IL MIDOLLO SPINALE:
I RIFLESSI SPINALI
i riflessi spinali sono fondamentalmente riflessi che originano e terminano a livello del midollo spinale ma che possono in qualche modo essere influenzati dalle regioni corticali. Fondamentalmente possiamo definire filogeneticamente due riflessi nell'uomo:
• I RIFLESSI ESTENSORI SONO ESSENZIALI PER VINCERE LA GRAVITÀ soprattutto
negli arti inferiori.
• I RIFLESSI FLESSORI SONO ESSENZIALI PER FUGGIRE DA UNO STIMOLO
NOCIVO soprattutto negli arti superiori.
Nella deambulazione per esempio ricordiamo che si applica il concetto di DOPPIA INNERVAZIONE RECIPROCA:
un arto viene flesso e questo prevede stimolazione dei flessori e inibizione degli estensori.
L'arto controlaterale si irrigidisce e questo prevede la stimolazione degli estensori e la
inibizione dei flessori.
E si parla di RIFLESSO ESTENSORE CROCIATO per cui il midollo spinale deve essere in grado di controllare sia l'estensione che la flessione di un arto.
I PREPARATI NELLO STUDIO DEI RIFLESSI SPINALI:
nello studio dei riflessi spinali sono state adottate diverse tecniche basate soprattutto sulla osservazione del comportamento di animali a seguito di recisioni di date regioni encefaliche. In particolare ricordiamo:
• PREPARATO DECAPITATO O SPINALE ALTO che prevede il taglio tra i mielomeri cervicali C1 e C2; a seguito di un tale trauma si assiste a:
◦ paralisi completa di tutto il corpo al di sotto del taglio. ◦ Anestesia di tutto il corpo al di sotto del taglio.
◦ Abolizione del respiro per la perdita delle efferenze dei centri respiratori.
◦ Collasso vascolare per la perdita delle efferenze dei centri di controllo cardiovascolare. ◦ Poichilotermia per la perdita delle efferenze ipotalamiche.
Preparato di elezione per lo studio dello shock spinale, a seguito del trauma infatti si ha la perdita delle funzioni spinali provvisoria.
• PREPARATO SPINALE BASSO che prevede la recisione del midollo al di sopra del rigonfiamento lombare, in particolare si assiste a:
◦ paralisi degli arti posteriori. ◦ Anestesia degli arti posteriori.
◦ Nessun collasso respiratorio o vascolare né tantomeno problemi di regolazione termica. Preparato d'elezione per lo studio dei riflessi spinali.
consente il controllo della funzione spinale in associazione al tronco dell'encefalo.
IL RIFLESSO SPINALE:
SI TRATTA DI UN RIFLESSO che presenta dipendenza strettamente spinale, in particolare possiamo riconoscere:
una via afferente al midollo.
un centro di elaborazione.
una via efferente al midollo.
il riflesso deve essere chiaramente INNATO e INVOLONTARIO.
A prescindere da quali siano i centri coinvolti, la via FINALE COMUNE sono PRATICAMENTE SEMPRE I MOTONEURONI SPINALI: si tratta di grossi neuroni di centinaia di MICRON che ricevono afferenze fondamentalmente da numerose regioni dell'encefalo e del midollo spinale.
LA CLASSIFICAZIONE DEI RIFLESSI SPINALI:
la prima classificazione proposta da Sherringhton si basava fondamentalmente sulla provenienza dello stimolo capace di innescare il riflesso, in particolare si dirtinguevano:
• RIFLESSI PROPRIOCETTIVI le cui informazioni provengono da propriocettori muscolari,
articolari e vestibolari.
• RIFLESSI ESTEROCETTIVI legati a stimoli cutanei e gustativi.
• RIFLESSI NOCICETTIVI dovuti a stimolazione dolorifica principalmente.
• RIFLESSI ENTEROCETTIVI legati alla attivazione di enterocettori.
• RIFLESSI TELECETTIVI legati invece alla stimolazione di telecettori.
Ad oggi si tende a classificare il riflesso spinale sulla base della via neuronale che coinvolge:
IL RIFLESSO MONOSINATPTICO : si tratta del RIFLESSO MIOTATICO DA
DISTENSIONE ANTIGRAVITARIO O DA STIRAMENTO1 legato alla attività dei FUSI
NEUROMUSCOLARI. Nel complesso tale riflesso:
è veicolato da afferenze di grosso calibro, in particolare le fibre nervose IA che nascono
dal FUSO NEUROMUSCOLARE.
si porta al SOMA NEURONALE DEL GANGLIO SPINALE che è una cellula a T, le
afferenze nate dai fusi interessano, infatti, non solo il midollo spinale ma anche:
■ la corteccia cerebrale tramite i I FASCI LEMNISCALI nelle colonne dorsali.
■ La corteccia cerebellare TRAMITE IL NUCLEO DI CLARKE e LE VIE SPINO
CEREBELLARI.
Limite per la attivazione di questa via riflessa è che I MOTONEURONI NON
POSSONO SCARICARE OLTRE I 150 impulsi al secondo: GLI INTERNEURONI DI RENSHAW, GLICINERGICI, PRESENTANO AZIONE INIBITORIA e la loro stessa attività è strettamente legata alla attività dell'alfa motoneurone, sostanzialmente agiscono in un sistema a feedback.
TALE RIFLESSO FUNZIONA FONDAMENTALMENTE IN QUESTO MODO:
LO STIMOLO DA STIRAMENTO SI PORTA AL MIDOLLO SPINALE,
ARRIVATO AL MIDOLLO LO STIMOLO PUÒ PRENDERE CINQUE VIE
DIVERSE:
■ verso la corteccia cerebellare tramite il fascio spino cerebellare.
1 tipica di tutti gli animali che camminano, si sviluppa in modo differente negli ominidi dove gli arti superiori assumono una azione flessoria antigravitaria in quanto stanno appesi agli alberi.
■ verso la corteccia cerebrale tramite i fasci lemniscali.
■ verso le strutture MUSCOLARI CHE DEVONO ESSERE MANTENUTE A
LUNGHEZZA COSTANTE per garantire l'equilibrio dell'individuo, in particolare lo stimolo si distribuisce:
in senso MONOSINAPTICO AL MUSCOLO STESSO e ne garantisce la
contrazione.
In senso MONOSINAPTICO AI MUSCOLI SINERGICI attivandone la
contrazione.
In senso DISINAPTICO:
prima ad un INTERNEURONE, non di Renshaw in questo caso, MA AD
AZIONE INBITORIA che si interfaccia con
IL MOTONEURONE DEL MUSCOLO ANTAGONISTA: viene in questo
modo inibita la contrazione del muscolo antagonista consentendo agli
agonisti di svolgere il proprio movimento2.
il tempo di REAZIONE NECESSARIO ALLA ATTUAZIONE DI QUESTO RIFLESSO è di 30 millesimi di secondo.
RIFLESSI POLISINAPTICI : sono diversi da quelli precedentemente descritti, sono
RIFLESSI DI TIPO ANTINOCICETTIVO PRINCIPALMENTE, la loro funzione è cioè quella di allontanare il soggetto dalla fonte del dolore. In particolare possiamo dire che:
QUESTI RIFLESSI POSSONO ESSERE SCATENATI DA:
■ attivazione di un nocicettore.
2 patologie CEREBELLARI e dei GANGLI DELLA BASE GENERANO UNA RIGIDITÀ DELL'ARTO che genera un PASSO FALCIANTE.
■ iperstimolazione pressoria periferica.
attivano MOTONEURONI ESCLUSIVAMENTE FLESSORI.
attivano un sistema POLISINAPTICO legato alla attività di un solo neurone che
distribuisce le sue efferenze in diverse direzioni.
Il riflesso si attua fondamentalmente in questo modo:
■ dove venga percepita la NOCICEZIONE dovremo avere:
inibizione del motoneurone estensore tramite un interneurone.
stimolazione del motoneurone o motoneuroni flessori che avviene direttamente.
■ nell'arto controlaterale doveremmo avere:
inibizione del motoneurone flessore.
stimolazione del motoneurone estensore.
di modo che al ripiegarsi di un arto sia possibile IL SOSTEGNO DEL CORPO tramite
IL GRIDO:
IL RIFLESSO NOCICETTIVO è strettamente legato alla produzione di un GRIDO che fondamentalmente deriva dalla attivazione del grigio periacqueduttale o PAG, la funzione di questo particolare richiamo presenta due funzioni fondamentalmente:
far accorrere altre persone o altri cospecifici.
avvisare i cospecifici del pericolo.
la vocalizzazione ha quindi un significato importante, sia nell'uomo sia nell'animale. L'attuazione di questo particolare stimolo è strettamente legata al fatto che il riflesso presenta numerose connessioni con i centri superiori.
IL RIFLESSO MONOSINAPTICO DA STIRAMENTO IN CLINICA:
Stimolo dolorifico Neurone nocicettivo INIBIZIONE estensore ATTIVAZIONE flessore INIBIZIONE flessore ATTIVAZIONE estensore Canale ependimale e commessure grigie anteriore e posteriore CORTECCIA TELENCEFALICA
STIMOLI AD ALTRI MUSCOLI: Testa Collo Arti superiori. Torace Addome. SUSSULTO O ESCLAMAZIONE: Lingua. Gola. Apparato respiratorio.
tale riflesso viene testato nella sua forma di RIFLESSO PATELLARE: si esegue una percussione sul TENDINE DEL QUADRICIPITE femorale e si valuta la risposta del sistema dei fusi neuromuscolari e del riflesso miotatico. A livello pratico possiamo dire che:
si fa sedere il paziente.
si esegue una leggera percussione a livello del tendine del quadricipite.
il muscolo si distende.
si genera una CONTRAZIONE SPONTANEA DEL QUADRICIPITE che provoca uno spostamento della gamba.
il medesimo riflesso si può testare sul tendine di achille: stirando i fusi neuromuscolari del gatrocnemio si ha una estensione verso l'esterno del piede.
Un meccanismo simile viene sfruttato nello studio delle disfunzioni dei motoneuroni ASSOCIATI AL NERVO TRIGEMINO in particolare i muscoli masticatori naturalmente: si porta verso il basso la mandibola fino a farle assumere una certa apertura e si valuta il riflesso da stiramento legato alla attività del muscolo massettere. Si tratta anche in questo caso di un RIFLESSO MONOSINAPTICO legato alla trasmissione dello stimolo estensorio tra le fibre propriocettive del nervo trigemino e quelle motrici dello stesso nervo: nelle persone normali è fondamentalmente assente o poco evidente, risulta maggiormente evidente in caso di lesioni dei motoneuroni associati al nervo trigemino.
IL RIFLESSO DI HOFFMANN
si tratta di un riflesso evocato che tramite un OSCILLOSCOPIO consente di MISURARE IL TEMPO DI REAZIONE IN MILLISECONDI che normalmente è di 30millisecondi. Di fatto si esegue in questo modo:
si poggiano due ELETTRODI a livello del PERONE e si genera una CORRENTE
ELETTRICA.
al CATODO SI GENERA L'ECCITAMENTO come di consueto.
COME NOTO LE FIBRE CHE COMPONGONO UN NERVO HANNO DIAMETRO
DIFFERENTE quindi:
fibre di dimensioni maggiori hanno SOGLIA PIÙ BASSA.
SI INVIANO STIMOLAZIONI DI AMPERAGGIO DIFFERENTE PER UN
MILLISECONDO: giunti A 150µA per un millisecondo si ha UNO STIMOLO LIMINALE PER ECCITARE LE FIBRE DI DIAMETRO MAGGIORE che hanno una eccitabilità più elevata. queste fibre SONO LE FIBRE DI TIPO IA e si evoca di fatto un RIFLESSO SIMILE A QUELLO PATELLARE.
A seguito di tale stimolazione si attivano i MOTONEURONI CONNESSI CON I FUSI
NEUROMUSCOLARI.
PARTE L'ARCO RIFLESSO CHE VIENE REGISTRATO COME UN'ONDA DI
DEPOLARIZZAZIONE DAI DUE ELETTRODI CHE HANNO INVIATO LO STIMOLO. una stessa coppia di elettrodi viene quindi utilizzata per generare lo stimolo e per registrare i fenomeni elettrici riflessi che evoca.
L'ARCO RIFLESSO IN SITUAZIONE NORMALE DURA 30 MILLESIMI DI SECONDO la registrazione a livello dell'oscilloscopio è di questo tenore:
Nel momento in cui viene inviata la stimolazione parte una CORRENTE CHE
ATTRAVERSA TUTTO IL CORPO e che viene registrata da un elettrocardiografo sotto forma di ARTEFATTO.
trenta millisecondi dopo sulla carta SI PUÒ VEDERE IL RIFLESSO IN QUESTIONE che
viene registrato, appunto, come una depolarizzazione. È possibile a questo punto incrementare l'intensità dello stimolo:
a 170µA la risposta permane identica, vengono quindi stimolate solo fibre di tipo IA, di
grosso calibro.
A 200µA LO STIMOLO COMINCIA AD ESSERE LIMINARE ANCHE PER ALTRE
TIPOLOGIE DI FIBRE, sono le FIBRE DEGLI ALFA MOTONEURONI.
ne consegue che SI ASSISTE AD UNA CONTRAZIONE DIRETTA O ANTICIPATA DELLE FIBRE MUSCOLARI RISPETTO A QUELLA ATTESA DA UNA NORMALE RISPOSTA RISPETTO ALL'ARCO RIFLESSO H: questa contrazione si colloca circa a metà dell'intervallo di 30µs normalmente atteso. Inoltre si OSSERVA CHE L'ARCO RIFLESSO H DIMINUISCE IN INTENSITÀ. Questo è dovuto al fatto che:
si stimolano le fibre che partono DAL FUSO NEUROMUSCOLARE.
Si stimolano LE FIBRE DEI MOTONEURONI non il loro soma, DI CONSEGUENZA
QUESTE VEICOLANO LO STIMOLO IN DUE SENSI:
in senso ORTODROMICO verso la struttura muscolare.
In senso ANTIDROMICO verso il midollo spinale.
La genesi DELLA CORRENTE ANTIDROMICA COLLIDE CON LO STIMOLO ORTODROMICO LEGATO ALLA ATTIVITÀ INNESCATA DAL RIFLESSO H, appare quindi chiaro che MAGGIORE SARÀ L'INTENSITÀ DELLO STIMOLO (naturalmente una volta superati i 200µA) MINORE SARÀ LA RISPOSTA H, a 300µA si assiste AL BLOCCO TOTALE DELLA CONDUZIONE. Questo fenomeno naturalmente si attiva UNICAMENTE in virtù delle particolari CONDIZIONI SPERIMENTALI non trova nessun riscontro in natura.
QUESTO TEST può essere UN'UTILE SPIA PER STUDIARE L'ECCITABILITÀ DEI NEURONI.
LA FACILITAZIONE:
LA FACILITAZIONE È QUEL FENOMENO DI SOMMAZIONE SPAZIALE O TEMPORALE PER CUI DUE STIMOLI SINGOLARMENTE SUBLIMINALI SONO IN GRADO DI GENERARE UNO SPIKE, si verifica molto spesso a livello dei circuiti sinaptici dei riflessi spinali. LA OCCLUSIONE:
si tratta di un fenomeno contrario al precedente, IL NEURONE È INCAPACE DI RISPONDERE A DUE STIMOLI TRA LORO TROPPO VICINI E CONTRARI,
I concetti di FACILITAZIONE e OCCLUSIONE si applicano facilmente a livello del riflesso spinale miotatico, in particolare ricordiamo che:
IL MOTONEURONE stimolato dalla attività riflessa si attiva DIRETTAMENTE grazie ad
uno stimolo liminale o superliminale. Si parla di zona di scarica per intendere tutti quei motoneuroni attivamente stimolati durante il riflesso.
I MUSCOLI AGONISTI A QUELLO INTERESSATO DAL RIFLESSO DI
STIRAMENTO NON ENTRANO IN FASE DI SCARICA ma subiscono UN FENOMENO DI FACILITAZIONE. Per indicare questo pool neuronale si utilizza il termine frangia subliminale. È stato dimostrato che questo stato di facilitazione si associa ad una sommazione di natura:
spaziale.
Temporale.
I MOTONEURONI DEI MUSCOLI ANTAGONISTI VENGONO ATTIVAMENTE
INIBITI TRAMITE SECREZIONI GABAERIGICHE la cui percezione attiva:
USCITA DI POTASSIO.
INGRESSO DI CLORO.
A forte potere INIBENTE la attivazione neuronale.