Escherichia col

Escherichia coli è un batterio Gram-negativo anaerobio appartenente alla famiglia delle

Enterobacteriaceae. È un batterio non sporigeno, non acido resistente, che normalmente vive nel tratto intestinale dei mammiferi (Greene, 2012). All’interno

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della famiglia delle Enterobacteriaceae, E. coli è il batterio che si ritrova con più frequenza nelle emocolture animali: in uno studio del 2008 rappresenta circa il 30% delle emocolture positive (Greiner et al, 2008). E. coli è molto presente nel basso tratto gastrointestinale, che spesso funge da serbatoio per le infezioni di altre sedi corporee. Lesioni all’epitelio intestinale, necrosi o desquamazione, sopratutto in pazienti debilitati o immunocompromessi, possono rapidamente portare a sepsi letale E. coli- indotta. Un altro sito che funge da serbatoio è dato dal tratto urinario (Greene, 2012). Questo tipo di infezioni possono aumentare la loro frequenza per un uso eccessivo di antibiotici, per procedure invasive (come ad esempio l’applicazione di un catetere urinario) e per terapie immunosoppressive (Greene, 2012).

E. coli può avere accesso al sangue non solo da focolari extravascolari ma può

provenire anche da cateteri endovenosi, cateteri urinari, e da tromboflebiti settiche. Nelle infezioni extravascolari, i batteri spesso accedono al sangue attraverso i vasi linfatici o tramite invasione dei piccoli vasi sanguigni all’interno di un sito di infezione. Altre fonti per arrivare al flusso sanguigno includono: tubi di drenaggio, fluidi contaminati somministrati per via endovenosa e dispositivi di aerosol contaminati; barriere mucosali alterate (ad esempio dopo le procedure dentistiche o esami endoscopici); e ulcere da decubito. La batteriemia da Gram-negativi nei cani è comunque associata raramente a trombosi settica e alla formazione di ascessi metastatici, ma spesso progredisce rapidamente ed è in grado di provocare sepsi (Greene, 2012).

La maggior parte dei ceppi di E. coli sono patogeni opportunisti, mentre alcuni ceppi sono effettivamente patogeni. La patogenicità dei batteri Gram-negativi dipende dalla presenza di vari fattori di virulenza che vengono espressi dall’organismo (David et al, 2010). È l’insieme dei geni di virulenza trasportati ed espressi dall’organismo che gli conferisce la patogenicità, e non la designazione di genere o specie (Greene, 2012). La classificazione di infezioni patogene da E. coli è confusionaria perché molti di questi organismi vivono come normali costituenti enterici e possono essere trovati nella microflora di animali clinicamente sani. Per differenziare tra i diversi ceppi possono essere effettuate analisi per i geni di espressione di tossine o tipizzazioni molecolari. E.

coli patogeni sono stati classificati in base alle loro proprietà di virulenza in

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con le altre: alcuni enteropatogeni isolati dai cani presentavano geni “uropatogeni” ma causavano diarrea. Inoltre, nei cani non sono state ancora documentate tutte le patovarianti (Greene, 2012).

Di seguito, una breve descrizione delle patovarianti di E. coli, attualmente riscontrate solo in medicina umana:

- E. coli enteropatogeno (EPEC): aderisce alle cellule mucosali del piccolo intestino e del colon causando la perdita dei microvilli intestinali e la formazione di filamenti di actina che creano un piedistallo o una coppa sotto il microrganismo, facilitandone l’adesione;

- E. coli enteroemorragico (EHEC): si lega saldamente alle cellule epiteliali e produce lo stesso tipo di lesioni di EPEC, effettuando anche lo stesso tipo di adesione. La sua localizzazione preferenziale comprende l’ileo distale e il colon; - E.coli enterotossigeno (ETEC): causa frequentemente la “diarrea del

viaggiatore” e ha un impatto significativo sul settore suinicolo, perché i maiali, subito dopo lo svezzamento, sono molto sensibili. I batteri aderiscono alle cellule della mucosa intestinale e, tramite la produzione di tossine, producono diarrea. L’adesione iniziale all’epitelio intestinale avviene attraverso fattori di colonizzazione che sono rappresentati dalla presenza di fimbrie o flagelli. Solitamente le mucose alle quali sono attaccati i batteri non sviluppano alterazioni istologiche ma solo una scarsa infiammazione;

- E. coli necrotossico (NTEC): produce fattori citotossici necrotizzanti (CNFs) correlati a diarrea, batteriemia e infezione del tratto urinario negli umani. Gli E.

coli produttori di CNF sono stati tuttavia isolati dalle feci di cani con enterite

(Starr et al, 1998; Beutin, 1999). È stato inoltre isolato dai polmoni di un cane con polmonite emorragica peracuta fatale, quando lo stesso cane manifestava un episodio di enterite acuta (Breitschwerdt et al, 2005);

- E. coli aderente invasivo (AIEC): aderisce alla mucosa dell’ileo per traslocare poi nella lamina propria, dove vive e si replica all’interno dei macrofagi. Successivamente da luogo alla formazione di un granuloma, che si verifica a causa dell’aggregazione dei macrofagi infettati con successivo reclutamento dei linfociti;

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- E.coli enteroaggregato (EAEC): è la seconda causa più comune di “diarrea del viaggiatore” ed è considerato un patogeno umano emergente. Non è stato però riconosciuto come causa di malattia nei piccoli animali;

- E.coli enteroinvasivo (EIEC): differisce dalle altre patovarianti perché è un batterio intracellulare obbligato che non ha né flagelli né fattori di aderenza che gli facilitino l’ingresso nelle cellule. Entra e si replica nei macrofagi e, alla morte del macrofago, viene rilasciato per invadere i colonociti adiacenti;

- E.coli aderente diffuso (DAEC): causa comune di diarrea del piccolo intestino nei bambini e di infezioni del tratto urinario negli umani adulti, ma non è stato riconosciuto come causa di malattia nei piccoli animali;

- E. coli patogeno extraintestinale (ExPEC): alcuni ceppi di E. coli possono causare infezioni extraintestinali, tra cui infezioni del tratto urinario, polmonite, sepsi e meningite. Questa classificazione ha però una certa sovrapposizione, e alcuni E.

coli isolati da cani con diarrea mostrano alcune caratteristiche dei ceppi

uropatogeni e necrotossigeni (Starr et al, 1998). E. coli è una causa frequente di infezioni extraintestinali ed extra-urinario (Gibson et al, 2008);

- E. coli uropatogeno: E. coli è il batterio più comunemente isolato dai cani con infezioni primarie o ricorrenti del tratto urinario ed è il secondo batterio più frequentemente riscontrato in casi di formazione di uroliti. Alcuni ceppi di E.

coli uropatogeni, denominati UPEC (UPEC - uropathogenic E. coli), esprimono

fattori di virulenza che facilitano la colonizzazione del tratto urinario. Il fattore determinante la loro patogenicità è la capacità di aderire all’epitelio del tratto urinario tramite fattori di adesione quali pili o fimbrie. La loro adesione stimola la migrazione dei neutrofili e induce il rilascio di citochine, che porta ad una risposta infiammatoria che sfocia in sintomi quali il tenesmo urinario, il disagio e l’ematuria (Greene, 2012).