SVILUPPO EMBRIONALE

Lo studio oggetto della presente tesi, descrive lo sviluppo embrionale comparato delle tre principali specie di avifauna selvatica allevate in Italia, ovvero fagiano (Phasianus colchicus), pernice (Alectoris rufa) e starna (Perdix perdix); in particolare, lo studio ha permesso di mettere in evidenza similarità e/o differenze macroscopicamente osservate tra le diverse specie considerate; in questo modo, quindi, è stato innanzitutto possibile individuare, e successivamente seguirne lo sviluppo i “momenti” di comparsa di vari organi e/o parti anatomiche. Come accennato nel capitolo precedente, tutti i dati raccolti in questo studio sono stati riportati nella scheda denominata MOSE.

In base alle osservazioni effettuate, l’intero sviluppo embrionale può essere suddiviso in due principali periodi distinti, così come in maniera molto simile già fatto in un precedente studio condotto su pernici (Fronte et al., 2006). Il primo periodo va dal giorno 1 al giorno 15 ed è caratterizzato principalmente dalla comparsa di nuovi organi (occhio, cuore), parti anatomiche (arti, becco) e/o tessuti (piume, palpebre); il secondo periodo, che invece va dal giorno 16 al momento della schiusa, è caratterizzato principalmente dall’accrescimento di alcuni organi e/i parti anatomiche come ad esempio dei diversi “segmenti” degli arti; in questa fase, inoltre, le differenze tra le specie possono in pratica essere ricondotte allo sviluppo allometrico, tipico di ciascuna specie.

Da quanto potuto osservare, in linea generale sembra di poter affermare che le tre specie prese in considerazione presentino uno sviluppo embrionale molto simile, anche se:

il fagiano presenta una sviluppo più precoce rispetto alle altre due specie;

la pernice presenta una sviluppo iniziale più tardivo, ma che dal giorno 5 si uniforma a quello del fagiano;

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infine la starna presenta uno sviluppo iniziale simile al fagiano per poi rallentare a partire dal giorno 5.

Nel complesso, quindi, il rallentamento che caratterizza lo sviluppo embrionale della starna successivamente al giorno 5 di incubazione, sembra comportare un ritardato sviluppo quantificabile in almeno 1-2 giorni, a seconda degli organi considerati per culminare poi addirittura in una ritardata schiusa quantificabile in almeno 12 ore, rispetto a quanto osservato nel fagiano e nella pernice.

Durante il primo giorno di incubazione, cioè all’osservazione effettuata dopo 24 ore di incubazione, le tre specie non presentano rilevanti differenze di sviluppo.

Per contro, al termine del secondo giorno si iniziano già ad osservare alcune differenze, in particolare a carico dell’anello vascolare che, nonostante il generale tardivo sviluppo di molte altre “strutture” anatomiche, è sicuramente presente solo nella pernice; altra caratteristica degna di nota, è che nel fagiano, quando è presente l’anello vascolare, si osserva sempre la presenza della la linea primitiva, coincidenza non sempre osservata nelle altre specie.

Al 3° la pernice presenta un ritardo di sviluppo rispetto alle altre due specie; infatti, mentre nel fagiano e nella starna l’embrione assume già una forma a “punto interrogativo”, nella pernice l’embrione si presenta ancora a forma di “girino”; inoltre sono già presenti e ben visibili le pulsazioni cardiache nel fagiano e, sebbene non sempre e in maniera appena accennata, anche nella starna.

Il 4° giorno è caratterizzato dalla comparsa delle vescicole encefaliche in tutte e tre le specie, sebbene in maniera più marcata nel fagiano e nella starna; in quest’ultima, tra l’altro, è anche possibile osservare la comparsa dell’abbozzo primario dell’occhio. Dal 5° giorno lo sviluppo della pernice appare del tutto simile a quello del fagiano, mentre è la starna che da questo momento in poi fa registrare un ritardo di sviluppo rispetto alle altre due specie; in particolare, il fagiano e la pernice presentano, una colorazione dell’embrione più biancastra e meno trasparente, l’inizio della pigmentazione del globo oculare, nonché la comparsa degli abbozzi degli arti, ben

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evidenti e misurabili, abbozzi che invece nella starna risultano ancora solo appena accennati.

Al 6° giorno il globo oculare appare ben pigmentato in fagiano e pernice, e in tutte e tre le specie si può ben definire la pupilla bianca al centro; nel fagiano è inoltre già visibile la fessura coroidea. Aumenta lo sviluppo degli arti sia anteriori che posteriori in fagiano e pernice, mentre nella starna permangono ancora abbozzati. Al 7° giorno è possibile distinguere la pupilla bianca anche in pernice e starna, inoltre le vescicole encefaliche appaiono più sviluppate e in fagiano e pernice dove compare un vaso sanguigno sulla superficie a dividerle in due parti uguali; la starna presenta un maggiore sviluppo degli arti che risultano meno abbozzati e sono misurabili.

Il primo abbozzo del becco appare all’8° giorno in tutte le specie; questo, però, si presenta “completo” e “apribile” in fagiano e pernice, mentre solo abbozzato ed ancora “chiuso” nella starna; nella starna compare il vaso sanguigno sulla superficie delle vescicole encefaliche a dividerle in due parti uguali.

Il giorno successivo, cioè al 9° giorno di incubazione e sviluppo embrionale, è già visibile anche il “dente” del becco, compaiono le palpebre e l’articolazione sia del gomito che del ginocchio in tutte e tre le specie considerate.

Al 10° giorno, appaiono le aree pteriliche ma solo nel fagiano, mentre bisogna attendere l’11° giorno perché le stesse possano essere osservate anche nelle altre due specie; ancora, sempre l’11 giorno, il fagiano e la pernice presentano le dita ben separate, mentre nella starna non del tutto.

Al 12° giorno, nel fagiano appare una striscia di piume nere lungo la spina dorsale come nella pernice che in più presenta un abbozzo di piume nere anche sulla parte esterna della coscia e sulle coda. Nella starna non si osservano ancora le piume. Al 13° giorno in tutte le specie compaiono gli abbozzi dei cuscinetti plantari; per quanto riguarda il piumaggio il fagiano presenta la comparsa di piume bicolori, nere e brune, che ricoprono la spina dorsale, esterno coscia, le spalle, le articolazioni dei gomiti e la coda; la pernice invece presenta solamente piume di colore nero che

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ricoprono la spina dorsale, il collo, l’esterno coscia, le spalle e la coda; la starna presenta un piumaggio meno sviluppato delle altre due specie, le piume sono bicolori, nere e brune, come nel fagiano, che ricoprono la spina dorsale e l’esterno coscia.

Al 14° giorno le vescicole encefaliche non sono più visibili nel fagiano per la formazione della pelle e delle piume sul cranio, nelle pernice e nella starna sono ancora percepibili; nel fagiano compaiono le piume bicolori sul cranio; nella pernice compaiono per la prima volta le piume bicolori sulle articolazioni del gomito e sul cranio; nella starna il piumaggio appare più folto e si estende anche sul cranio, sulle spalle, sulle articolazioni del gomito e sulla coda. In tutte e tre le specie sono visibili i follicoli delle penne sulle regioni orbitali e sono ben riconoscibili i fori nasali. Inoltre la pernice e la starna presentano le piume intorno al meato acustico al contrario del fagiano in cui possono essere osservate solamente nel giorno successivo.

Al 15° giorno, in tutte le specie si possono distinguere gli abbozzi degli unghioni su ogni dito, le palpebre si presentano di colore più opaco e lasciano scoperta solamente una piccola fessura del globo oculare e la rinoteca si presenta ricurva alla sua estremità. Il piumaggio nel fagiano si presenta più lungo e folto sulla coda e più evidente sul cranio, nella pernice e nella starna compare il piumaggio a livello delle porzioni laterali del torace e porzioni mediali della coscia; solo nella pernice si può osservare il piumaggio a livello ventrale del collo e dell’addome.

Da questo momento in poi, per determinare con esattezza l’età di morte dell’embrione, sono richieste ulteriori osservazioni macroscopiche e alcune misurazioni, infatti da questo giorno in poi non si osserva più la comparsa di nuovi organi ma si assiste solamente allo sviluppo delle diverse parti anatomiche e all’infoltimento del piumaggio che presenterà sempre più i colori caratteristici di ogni specie. Tra le varie misurazioni è importante evidenziare in particolare la lunghezza del femore, dell’omero e del terzo dito. In merito a ciò, i dati morfometrici rilevati giorno per giorno, e che permettono di stimare l’età dell’embrione, sono

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dettagliatamente riportati nel MOSE al corrispondente giorno ma anche, in maniera riassuntiva nelle tabelle di seguito riportate rispettivamente per il fagiano, la pernice e la starna.

FAGIANO (misure in mm; m±ds)

GIORNO FEMORE TERZO DITO

16° 13,3±1,06 10,5±0,71 17° 13,0±0,00 12,0±0,00 18° 14,0±0,00 13,0±0,00 19° 14,5±0,71 14,3±0,35 20° 16,7±0,35 16,0±1,41 21° 18,0±0,00 17,0±0,00 22° 18,1±1,65 16,3±1,71 23° 18,9±2,72 17,4±1,49

Schema 6: femore e terzo dito del fagiano

PERNICE (misure in mm; m±ds)

GIORNO FEMORE TERZO DITO

16° 11,0±1,41 9,0±1,41 17° 11,3±1,06 11,0±0,00 18° 11,3±0,35 10,3±0,35 19° 14,3±3,18 12,5±0,71 20° 14,3±0,35 15,0±0,00 21° 16,5±0,00 15,0±0,00 22° 16,5±0,50 15,7±0,58 23° 18,3±0,29 15,8±0,29

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STARNA (misure in mm; m±ds)

GIORNO FEMORE TERZO DITO

16° 10,3±0,35 7,5±0,00 17° 10,0±0,00 8,1±0,14 18° 11,0±0,00 9,5±0,71 19° 12,5±0,00 9,5±2,12 20° 12,5±0,71 11,0±0,00 21° 13,5±0,71 12,8±1,06 22° 14,3±1,15 12,8±1,26 23° 16,5±0,87 13,0±1,00 24° 15,6±1,43 13,7±2,14

Schema 8: femore e terzo dito della starna

Al 23° giorno, il sacco vitellino non è ancora del tutto assorbito all’interno del corpo dell’embrione ma, nonostante ciò, le membrane che avvolgono l’embrione risultano completamente secche e ormai degenerate; ovviamente, questo è senza dubbio legato al fatto che la circolazione sanguigna extra embrionale è a questo punto praticamente interrotta. Allo stesso tempo il becco si ritrova all’interno della camera d’aria e la respirazione polmonare già iniziata sia nel fagiano che nella pernice. Al contrario, la situazione si presenta del tutto diversa nella starna, non osservandosi né la sospensione della circolazione extraembrionale, né l’inizio della respirazione polmonare.

Infine, al 24° giorno, il sacco vitellino è ormai completamente riassorbito all’interno del corpo e le uova di fagiano e pernice vanno incontro alla schiusa. Come accennato sopra, invece, nel caso della starna la schiusa avviene più tardivamente e con un ritardo stimabile in almeno 12 ore.

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4.2 MESSA A PUNTO DEGLI STRUMENTI OPERATIVI (MOSE, SDE E DCM)