LIETUVOS SVEIKATOS MOKSLŲ UNIVERSITETAS VETERINARIJOS AKADEMIJA
Veterinarijos fakultetas
AURELIJA MINEIKYTĖ
AUDÌNIŲ (Mustela vison) GRIAUČIŲ MORFOMETRIJA
SKELETAL MORPHOMETRY OF THE MINK (Mustela vison)
Veterinarinės medicinos vientisųjų studijų MAGISTRO BAIGIAMASIS DARBAS
Darbo vadovė: asist. I. Alionienė
2
DARBAS ATLIKTAS ANATOMIJOS IR FIZIOLOGIJOS KATEDROJE PATVIRTINIMAS APIE ATLIKTO DARBO SAVARANKIŠKUMĄ Patvirtinu, kad įteikiamas magistro baigiamasis darbas „Audìnių (Mustela vison) griaučių morfometrija“:
1. yra atliktas mano pačios;
2. nebuvo naudojamas kitame universitete Lietuvoje ir užsienyje;
3. nenaudojau šaltinių, kurie nėra nurodyti darbe, ir pateikiu visą panaudotos literatūros sąrašą. Aurelija Mineikytė
(data) (autoriaus vardas, pavardė) (parašas)
PATVIRTINIMAS APIE ATSAKOMYBĘ UŽ LIETUVIŲ KALBOS TAISYKLINGUMĄ ATLIKTAME DARBE
Patvirtinu lietuvių kalbos taisyklingumą atliktame darbe Aurelija Mineikytė
(data) (autoriaus vardas, pavardė) (parašas)
MAGISTRO BAIGIAMOJO DARBO VADOVO IŠVADOS DĖL DARBO GYNIMO
... ... ...
(data) (darbo vadovo vardas, pavardė) (parašas)
MAGISTRO BAIGIAMASIS DARBAS APROBUOTAS ANATOMIJOS IR FIZIOLOGIJOS KATEDROJE
(aprobacijos data) (katedros vedėjo vardas, pavardė) (parašas)
Magistro darbas yra įdėtas į ETD IS
(gynimo komisijos sekretorės parašas) Magistro baigiamojo darbo recenzentas
(vardas, pavardė) (parašas)
Magistro baigiamųjų darbų gynimo komisijos įvertinimas
3
Turinys
SANTRUMPOS ... 4 SANTRAUKA ... 6 SUMMARY ... 7 ĮVADAS ... 8 1. LITERATŪROSAPŽVALGA ... 9 1.1. Audinių biologija... 9 1.2. Audinių osteologija ... 101.3. Kaulinio audinio struktūra ... 11
1.3.1. Makroskopinė kaulinio audinio struktūra ... 12
1.3.2. Mikroskopinė kaulinio audinio struktūra ... 13
1.4. Lyties įtaka kaulų makroskopinėms ir mikroskopinėms struktūroms ... 16
1.5. Amžiaus įtaka kaulų makroskopinėms ir mikroskopinėms struktūroms ... 18
2. MEDŽIAGOSIRMETODAI ... 19
2.1. Kaulų pjūvių gamyba ... 23
3. TYRIMŲREZULTATAI ... 24
3.1. Audinių kraniometriniai duomenys ... 24
3.2. Audinių petikaulių osteometriniai duomenys ... 32
3.3. Audinių šlaunikaulių osteometriniai duomenys ... 35
3.4. Audinių petikaulio mikroskopinės struktūros duomenys ... 39
4. REZULTATŲAPTARIMAS ... 42
IŠVADOS ... 45
PADĖKOS ... 46
LITERATŪROS SĄRAŠAS ... 47
4
SANTRUMPOS
A – P (Akrokranion – Prosthion) – kaukolės ilgis.
Ect – P (Ectorbitale – Prosthion) – veidinės dalies (snukio) ilgis iki akiduobių. Ect – A(Ectorbitale – Akrokranion) – kaukolės smegeninės dalies ilgis.
Zl – P (Zygolacrimale – Prosthion) – veidinės dalies (snukio) ilgis iki skruostikaulių. Zy – Zy (Zygion – Zygion) – kaukolės plotis ties skruostikauliais.
Cb – P (Condylobasal – Prosthion) – kaukolės ilgis iš ventralinės pusės (nuo viršutinio žandikaulio priekinio taško ties kandžių vidurine linija iki pakauškaulio gumburo).
St – P (Staphylion – Prosthion) – visceralinis kaukolės pagrindo ilgis (gomurio ilgis). GBP (Greatest breadth of the palatine) – didžiausias gomurio plotis.
BB (Bicanine Breadth) – atstumas tarp viršutinių iltinių dantų. LPTr (Alveolar length of Premolar Toothrow) – kaplių eilės ilgis. LMTr (Alveolar length of Molar Toothrow) – krūminių dantų eilės ilgis.
LTr (Alveolar length of Toothrow – canine not included) – bendras kaplių ir krūminių dantų eilės ilgis (be iltinių dantų).
HP1P2 (Height of the mandible between P1 and P2) – apatinio žandikaulio aukštis tarp 1 ir 2 kaplių.
Id – Goc (Infradentale – gonion caudale) – apatinio žandikaulio ilgis.
HM1 (Height of the mandible before M1) – maksimalus apatinio žandikaulio aukštis prieš pirmąjį krūminį dantį).
Gov – Cr (Gonion ventrale – coronion) – apatinio žandikaulio šakos aukštis.
Mol – Mol (Molare – Molare) – didžiausias apatinio žandikaulio plotis tarp pirmųjų krūminių dantų.
BC (Bicanine Breadth) – atstumas tarp apatinių iltinių dantų.
BMTr (Greatest breadth of the Molar Toothrow) – maksimalus apatinio žandikaulio krūminio danties alveolės plotis.
BCP (Greatest breadth of the Condyle Process) – didžiausias apatinio žandikaulio gumburinės ataugos plotis.
GBR (Greatest breadth between vertical Ramus) – maksimalus apatinio žandikaulio plotis tarp šakų.
ML (Maximum Lenght) – maksimalus petikaulio ilgis. EB (Epicondylar Breadth) – petikaulio gumburų plotis.
VDH (Vertical Diameter of Head) – petikaulio galvutės skersmuo.
5
MinDM (Minimum Diameter at Midshaft) – minimalus skersmuo ties petikaulio diafizės viduriu. BL (Bicondylar Length) – šlaunikaulio ilgis.
EB (Epicondylar Breadth) – šlaunikaulio gumburų plotis.
MaxHD (Maximum Head Diameter) – maksimalus šlaunikaulio galvutės skersmuo.
A – PSD (Anterior – Posterior Subtrochanteric Diameter) – pogūbrinis (sagitalinis) šlaunikaulio skersmuo.
M – LSD (Medial – Lateral Subtrochanteric Diameter) – pogūbrinis (transversinis) šlaunikaulio skersmuo.
A – PMD (Anterior – Posterior Midshaft Diameter) – sagitalinis skersmuo ties šlaunikaulio diafizės viduriu.
M – LMD (Medial – Lateral Midshaft Diameter) – transversinis skersmuo ties šlaunikaulio diafizės viduriu.
6
SANTRAUKA
Lietuvos sveikatos mokslų universitetas Veterinarijos akademija
Anatomijos ir fiziologijos katedra
Audìnių (Mustela vison) griaučių morfometrija Magistro baigiamojo darbo
Baigiamojo darbo vadovė: asistentė Ingrida Alionienė Apimtis: 79 puslapių, 33 paveikslai, 29 priedai.
Darbo tikslas: įvertinti lyties ir amžiaus įtaką audinių kaulų makroskopinėms ir mikroskopinėms struktūroms.
Audinių patinų ir patelių kaukolės, petikauliai ir šlaunikauliai buvo surinkti vienoje, Lietuvoje esančioje, kailinių žvėrelių fermoje. Visos kaukolės ir kaulai buvo suskirstyti pagal amžiaus grupes (24 mėn., 7 mėn. ir 1 mėn.). 21 kaukolės matmuo, 5 – petikaulio ir 7 – šlaunikaulio matmuo buvo matuojami slankmačiu 0,01 mm tikslumu. Taip pat buvo atliktas histologinis audinių (24 mėn. ir 7 mėn.) petikaulių tyrimas.
Labiausiai lytinis dimorfizmas pasireiškia tarp 24 mėn. ir 7 mėn. audinių patinų ir patelių. Lyginant amžiaus grupes, nustatyta, kad 7 mėn. patinų kaukolės, petikauliai bei šlaunikauliai didžiausi. 24 mėn. audinių patelių kaukolės buvo didesnės nei 7 mėn., o amžiaus įtaką labiausiai išreiškia veidinės dalies ilgis iki akiduobių (Ect – P), veidinės dalies ilgis iki skruostikaulių (Zl – P), krūminių dantų eilės ilgis (LMTr) ir atstumas tarp apatinių iltinių dantų (BC). Lyties ir amžiaus reikšmingos įtakos mikroskopinėms petikaulio struktūroms nustatyti nepavyko, nes tam reikėtų išsamesnių tyrimų bei didesnės individų imties.
7
Summary
Lithuanian University of Health Science Veterinary Academy
Department of Anatomy and Physiology
Skeletal morphometry of the mink (Mustela vison)
Supervisor: assistent Ingrida Alionienė Volume: 79 pages, 33 pictures, 29 affixes.
The aim of the study: to assess age and sex influence for macroscopic and microscopic structures of mink bones.
Skulls (n = 36), humerus (n = 36) and femur (n = 36) of male and female minks (Mustela vison) from the one mink farm in Lithuania were collected. All skulls and bones were divided into three different age groups (24 month, 7 month and 1 month). 21 parameter of the skull, 5 of humerus and 7 parameters of femur were measured in millimeters (0,01 mm absolute accuracy) using calipers. Also histological analysis of minks (24 month and 7 month of age) humerus was performed.
Most sexual dimorphism occurs between 24 months and 7 months in both minks males and females. Comparing age groups, it was found that 7 months male skulls, humerus and femur were largest. 24 months female skulls were larger than 7 months and facial length (Ect – P), lateral length of visceral cranium (Zl – P), alveolar length of molar toothrow (LMTr) and distance between sockets for mandibular canines (BC) were most expressed differences between these two age groups. Significant affect did not succeed in estimation of sex and age for microscopic structures of the humerus because it would recquire a more comprehensive investigation and larger amount of individuals.
8
ĮVADAS
Kaulų osteometrinė analizė suteikia morfologinės informacijos apie gyvūno ūgį, kūno svorį, lytį, amžių ir kitus būdingus bruožus. Tokio pobūdžio informacija gali būti naudojama siekiant apibūdinti gyvūnų rūšį ir leidžia ją palyginti su kitomis rūšimis ar populiacijomis. Osteologinė medžiaga naudojama siekiant išsiaiškinti svarbiausius tarprūšinius skirtumus (1).
Kraniometrija ir osteometrija vis dar yra patikimi metodai siekiant nustatyti gyvūno lytį bei įvertinti kūno sudėjimą (2). Histologinis kaulų tyrimas naudojamas siekiant atskirti žmonių kaulų fragmentus nuo kitų žinduolių, kai negalima identifikuoti DNR. Tiek makroskopiniai, tiek mikroskopiniai kaulų tyrimai sėkmingai naudojami teisminėje antropologijoje ir archeologijoje. Kai negalima kaulo identifikuoti pagal makroskopinius matmenis, vienintelė alternatyva galėtų būti histologinis tyrimas. Atliekant šį tyrimą gali būti nustatoma: osteonų apvalumas, osteonų skersmuo ar osteonų skaičius pasirinktame matymo lauke (3). Diagnostikoje dažniausiai naudojami osteonų skersmens ir centrinių osteono kanalų matavimai (4).
Gyvūnų morfologinė raida ženkliai kinta dėl veislės, amžiaus, lyties, mytybos sąlygų ar aplinkos faktorių įtakos. Kaulų čiulpų ertmės dydis priklauso nuo kaulinio audinio išsivystymo bei sijų (trabekulių) struktūros. Giminingas gyvūnų veisimas gali prisidėti prie morfometrinių savybių kitimo dėl padidėjusios tam tikrų genų išraiškos ar dėl sumažėjusios galimybės išreikšti dominavimą (1).
Temos aktualumas: Griaučių morfologija – veterinarijos mokslo pagrindas. Moksliniuose tyrimuose dažniausiai analizuojami skirtingų lyčių gyvūnų kraniometriniai duomenys. Tačiau beveik nėra duomenų apie amžiaus įtaką gyvūnų kaulų (kaukolių, petikaulių, šlaunikaulių) makroskopinėms ir mikroskopinėms struktūroms. Audinių kaulai buvo pasirinkti todėl, kad vis dar trūksta pamatinių anatominių žinių apie kailinius žvėrelius ar mėsėdžius.
Darbo tikslas: Įvertinti lyties ir amžiaus įtaką audinių kaulų makroskopinėms ir mikroskopinėms struktūroms.
Darbo uždaviniai:
1. Atlikti audinių kaukolių kraniometriją.
2. Atlikti audinių petikaulių ir šlaunikaulių osteometriją. 3. Atlikti petikaulio kaulinio audinio histologinį tyrimą.
9
1. LITERATŪROS APŽVALGA
1.1. Audinių biologijaAudinė (Mustela sp.) priklauso plėšriųjų (Carnivora) būriui kiauninių (Mustelidae) šeimai. Šioje šeimoje yra išskiriamos dvi pagrindinės laukinių audinių rūšys: europinė (M. lutreola) ir kanadinė (Mustela vison ar Neovison vison) audinės (1 pav.). Kanadinių audinių tėvynė – Šiaurės Amerika tačiau jos yra introdukuotos ir paplitusios daugelyje kitų regionų, taip pat ir Lietuvoje. Jų kūnas laibas, kailis juodai rudos spalvos, plaukuota, pusės kūno ilgio, uodega. Apatinė lūpa ir smakras balti. Baltų dėmių gali būti ir krūtinės bei pilvo srityse. Kojos trumpos, pirštai sujungti plaukiojamosiomis plėvėmis. Patinai panašūs į pateles tik truputį stambesni (5). Suaugę patinai sveria 0,68 – 1,3 kg, o jų kūno ilgis siekia 56 cm. Tuo tarpu, suaugusios patelės sveria 0,45 – 0,7 kg, o kūno ilgis – 54 cm (6).
1 pav. Europinė audinė (Mustela lutreola) kairėje (7) Kanadinė audinė (Mustela vison) dešinėje (8)
Mūsų šalyje kanadinės audinės negrįžtamai išstūmė europines audines. Europinė audinė yra mažesnė, rudesnė, jos uodega trumpesnė (mažiau nei pusės kūno ilgio), balta ne tik apatinė lūpa, bet ir viršutinė bei smakras. Be to, pastaroji yra žymiai rečiau sutinkama. Lietuvoje nebeaptinkama ir įrašyta į Lietuvos raudonąją knygą (5).
Domestikuotos audinės dažniausiai auginamos audinių fermose dėl lengvo, puošnaus ir patvaraus kailiuko, bei riebalų. Pastarosios būna daug didesnės nei laukinės audinės. Vidutinis patinų svoris siekia 2,6 – 2,7 kg, o patelių 1,4 kg (6). Audinių, veisiamų kailinių žvėrelių ūkiuose,
10
smegenys 19,6 proc., širdis 8,1 proc., o blužnis 28,2 proc. yra mažesnės nei laukinių (kanadinių) audinių (9,10). Domestikuotų audinių kailio spalva gali būti įvairi: nuo baltos iki juodos (6).
1.2. Audinių osteologija
Audinių kaukolės išorinėje viršugalvio kaulo (os parietale)pusėje vidurinėje sagitalinėje linijoje yra skiauterė (crista sagitalis externa), kuri būdinga visų rūšių mėsėdžių kaukolėms. Tačiau, lyginant su kitomis rūšimis, ji išreikšta nežymiai. Taip pat ryškiai matomos smilkinkaulio (os temporale) jungtys. Akiduobės yra nukreiptos oraliai (į priekį). Todėl šiems gyvūnams būdingas binokulinis regėjimas. Dėl tokios akiduobių padėties yra didesnė kaukolės apimtis (11). Dėl prijaukinimo gali kisti gyvūnų kaukolės dydis ir forma. Žinomas faktas, kad prijaukintos kanadinės audinės (Neovison vison) gali ištrūkti iš fermų ir patekti tarp vietinio paplitimo laukinių audinių (12).
Baltarusiškųjų audinių kaukolės žymiai skiriasi nuo kanadinių ir ypač nuo tam tikrų kanadinių audinių porūšių (pvz.: M. vison lacustris ir M. v. energumenos). Nepriklausomai nuo kūno dydžio baltarusiškųjų audinių kaukolių veidinė dalis, įskaitant dantų eiles, yra ryškiai trumpesnė, o smegenų ertmė neabejotinai mažesnė (13). Apatinio žandikaulio (mandibula) vainikinė atauga (processus coronoideus) yra labai išsikišusi ir užima didžiąją žandikaulio šakos (ramus mandibulae) dalį, o žandikaulio krumplys (condylus) yra žemas. Be to kaukolės kaulus sudaro labai tankus kaulinis audinys (11). Kanadinės audinės kaukolė yra panaši į europinės audinės tik šiek tiek masyvesnė, siauresnė, su trumpesne veidine kaukolės dalimi, platesniais skruostikaulių lankais bei platesne ir trumpesne smegenine kaukolės dalimi (2 pav.) (14).
Nors nėra žinoma kaip liga ar užsikrėtimas parazitais paveikia kaukolės formą ir dydį, tačiau audinių užsikrėtimas nematodo Skjabingylus nasicola lervomis pasireiškia kaukolės deformacija (15). Suaugę Skrjabingylus nasicola parazitai yra randami kiauninių šeimos žvėrelių nosiniuose sinusuose ir sukelia žymią kaktikaulio deformaciją (16).
Audinė viršutiniame žandikaulyje turi 16, o apatiniame 18 dantų. Dantų formulė yra tokia: I 3/3, C 1/1, P 3/3, M 1/2 (17). Labiausiai yra išreikšti iltiniai dantys (dentes canini). Viršutinio žandikaulio trečiasis kaplys (dens premolare) bei apatinio žandikaulio pirmasis krūminis (dens molare) dantys yra morfologiškai komplementarūs ir yra antrieji pagal dydį po iltinių dantų (18). Kanadinių audinių viršutinis krūminis dantis yra didesnis ir masyvesnis nei europinių audinių (14).
11
2 pav. Europinės audinės (Mustela lutreola) kaukolė (kairėje) (19) ir kanadinės audinės (Mustela vison) kaukolė (dešinėje) (20)
Audinės stuburą sudaro 49 slanksteliai: 7 kaklo (vertebrae cervicales), 15 krūtinės (verebrae thoracales), 5 juosmens (vertebrae lumbales), 3 kryžiaus (vertebrae sacrales) ir 19 uodegos (vertebrae caudales). Palyginti ilgą krūtinkaulį sudaro rankena (manubrium sterni), 8 kauliniai segmentai (sternebrae) ir kardinė atauga (proc. xiphoideus).
Priekinės kojos kaulai: petikaulis (humerus), stipinkaulis (radius) bei alkūnkaulis (ulna) yra pakankamai stambūs kaulai ir turi gerai išreikštas raumenų prisitvirtinimo vietas (šiurkštumas). Užpakalinės kojos kaulai: šlaunikaulis (os femoris), blauzdikaulis (tibia) bei šeivikaulis (fibula) labai panašūs į priekinės kojos tiek dydžiu tiek ir tvirtumu.
Audinių dubuo, kaip ir kitos skeleto dalys yra tvirtas, kompaktiškas ir pakankamai trumpas, lyginant su visu kūno ilgiu (18).
1.3. Kaulinio audinio struktūra
Kaulas yra sudarytas iš įvairiai išsidėsčiusių struktūrų, kurios veikdamos kartu atlieka skirtingas mechanines, biologines ir chemines funkcijas: palaikomąją, ląstelių apsaugos ir sandėliavimo, mineralų jonų homeostazės. Žinduolių kaulo struktūriniai lygmenys yra: makrostruktūra – tankioji ir akytoji kaulinė medžiaga; mikrostruktūra (10 – 500 µm) – centriniai (Haverso) kanalai, osteonai, sijos (trabekulės); sub-mikrostruktūra (1 – 10 µm) – kaulinės plokštelės; nanostruktūra (nuo kelių šimtų nanometrų iki 1µm) – kolageninės skaidulos ir mineralai; sub-nanostruktūra (< nei keli šimtai nanometrų) – sudėtinių elementų molekulinė struktūra (3 pav.) (21).
12
3 pav. Vamzdinio kaulo struktūra (21)
1.3.1. Makroskopinė kaulinio audinio struktūra
Makroskopiškai kaulas susideda iš vidurinės dalies, diafizės (diaphysis) ir dviejų praplatėjusių galų, epifizių (epiphysis). Epifizes dengia sąnarinės kremzlės, neturinčios antkremzlio, o kitą kaulo paviršių – antkaulis. Vaisių ir augančių gyvulių diafizę nuo epifizių skiria tikroji kremzlė (cartilago physialis), kuri užtikrina ilgųjų kaulų augimą. Pasibaigus šių kaulų augimui, tikrosios kremzlės sukaulėja ir suformuoja pokremzlines kaulines plokšteles – metafizę (metaphysis) (22).
Makroskopiškai kaulas yra sudarytas iš tankiosios ir akytosios kaulo medžiagos. Skersiniame ilgojo kaulo pvz.: šlaunikaulio pjūvyje ties diafize matoma kompaktiška tankioji kaulo medžiaga, o ties epifizėmis porėta akytoji medžiaga. Plokščiojo kaulo pvz.: viršugalvio sandara panaši į „sumuštinio“: tankioji kaulo medžiaga sudaro išorinį kaulo paviršių, o vidinis sudarytas iš plonos sutvirtinančios akytosios kaulo medžiagos (21). Visų žinduolių gyvenimo eigoje kaulinis audinys nuolat persitvarko. Šis procesas yra susijęs su mechaninių jėgų veikimo krypties kitimu, kintant gyvulio masei ir eisenai (22). Tankioji kaulo medžiaga yra metaboliškai aktyvesnė, dažniau persitvarkanti ir „jaunesnė“ nei akytoji kaulo medžiaga (21).
Tankiosios ir akytosios medžiagos kiekybinis santykis įvairiuose kaulų formos tipuose yra nevienodas. Ilgųjų kaulų diafizėse vyrauja tankioji medžiaga, o epifizėse – akytoji medžiaga (22).
Akytojoje medžiagoje yra daug mažų ertmių, o ilgųjų kaulų diafizėje yra didesnė čiulpų ertmė (cavum medullare). Kaulinių sijų ertmes, o prieš atvedimą ir ilgųjų kaulų diafizės čiulpų ertmę užpildo raudonieji kaulų čiulpai. Juose formuojasi kraujo ląstelės. Po atvedimo ilgųjų kaulų čiulpų
13
ertmėje raudonieji kaulų čiulpai pakeičiami geltonaisiais kaulų čiulpais. Juose fiziologinėmis sąlygomis homeostazė nevyksta (4 pav.) (22).
4 pav. Makroskopinė kaulo struktūra (23)
1.3.2. Mikroskopinė kaulinio audinio struktūra
Mikroskopiškai žinduolių kaulinį audinį sudaro mineralizuotos kolageninės skaidulos, kurios formuoja 3 – 7 µm pločio plokšteles (21). Ilgojo kaulo tankiosios medžiagos skerspjūvyje nuo paviršiaus vidaus link skiriamos 4 rūšių kaulinės plokštelės (22). Dauguma plokštelių išsidėsto radialiai sluoksniais aplink kraujagyslę, suformuodamos osteoną ir centre esantį centrinį (Haverso) kanalą. Šios plokštelės (3 – 8 vnt.) vadinamos osteono plokštelėmis. Kitos plokštelės su mažesniu mineralizuotų kolageno skaidulų kiekiu randamos tarp osteonų. Jos susidaro iš persitvarkančių osteonų ir vadinamos intersticinėmis plokštelėmis. Dar kitos plokštelės formuoja išorinį kaulinio audinio sluoksnį (be osteonų), kuris sudarytas iš platesnių plokštelių (150 – 300 µm) ir vadinamos išorinėmis žiedinėmis plokštelėmis (21). Po vidiniu antkauliu, kur tankioji kaulinė medžiaga supa kaulų čiulpų ertmę yra ryškios vidinės žiedinės plokštelės (22).
Akytoji kaulinė medžiaga yra sudarytas iš susisiejančių sijų (trabekulių) tinklo. Trabekulės yra apie 50 - 300µm skersmens (21).
14
1.3.2.1. Kaulinio audinio ląstelės
Kauliniame audinyje skiriami pagrindiniai trys ląstelių tipai: osteoblastocitai, osteocitai bei osteoklastocitai. Osteoblastocitai yra atsakingi už kaulo organinių komponentų (osteoido) aktyvią sintezę. Osteoidą sudaro kolagenas, proteoglikanai ir glikoproteinai. Osteoblastocitai susidaro iš osteogeninių ląstelių ir yra išsidėstę vienu sluoksniu kaulinio audinio išoriniame ir vidiniame paviršiuose. Kai šios kaulinio audinio ląstelės yra aktyvios, jos yra kubo formos ir dažosi bazofiliškai. Sumažėjus aktyvumui jos tampa plokščios ir mažiau bazofiliškos (24). Osteoblastocituose susidaro įvairūs augimo faktoriai (fibroblastocitų augimo faktorius, insulininis augimo faktorius ir kt.) (25).
Osteoblastocitai, kurie „pereina“ į kaulinio audinio tarpląstelinę medžiagą, vadinami osteocitais. Šios ląstelės – tai subrendę osteoblastocitai, kurie mineralizuotoje tarpląstelinėje medžiagoje netenka kapsulės. Jos tūno ovalo formos ertmėse – lakūnose ir turi nuo ląstelės kūno spinduliškai einančias plonas ląstelines ataugas, kuriomis per kanalėlius jungiasi su gretimomis ląstelėmis. Šios ataugos – tai „gyvybę palaikančios linijos“, kuriomis iš vienos ląstelės į kitą patenka maisto medžiagos ar šalinami metabolitai. Osteocitai sutvirtina mineralizuotą tarpląstelinę medžiagą bei stimuliuojami paratiroidinio hormono (PTH) išlaisvina kalcį sintetindami hidrolazes (osteocitinė osteolizė) (24).
Osteoklastocitai yra daugiabranduolės gigantinės ląstelės, kurios dalyvauja kaulinio audinio rezorbcijoje ar persitvarkyme (24). Šios ląstelės yra 40 – 100 µm skersmens ir lokalizuojasi kaulo paviršiuje (25). Osteoklastocitai yra kilę iš susiliejusių monocitų. Osteoklazija vyksta osteoklastocitams sintetinant rūgštis (pieno ir citrinos), kurios mažina pH ir palengvina mineralų tirpumą, bei stiprius hidrolizinius fermentus, kurie ardo tarpląstelinę medžiagą (24).
1.3.2.2. Kaulinio audinio tarpląstelinė medžiaga
Didžiąją kaulinio audinio dalį sudaro tarpląstelinė medžiaga, kurios apytikriai 2/3 yra neorganinės kilmės. Likusią dalį sudaro kolageninės (daugiausia I tipo) skaidulos ir santykinai mažas kiekis amorfinės pagrindinės medžiagos. Neorganinę kaulinio audinio medžiagą sudaro gausus kiekis kalcio ir fosforo, kurie pagrinde formuoja hidroksiapatito kristalus. Pastarieji aptinkami šalia kolageno. Taip pat randama nedidelis kiekis kalcio fosfato, magnio, natrio, kalio ir nedidelis kiekis kitų elementų (vario, mangano, cinko ir kt.). Kol kaulas pilnai mineralizuojasi (tai trunka apie 1 metus nuo mineralizacijos pradžios), chondroitino sulfato proteoglikano kiekis būna gana žemas ir užima laisvą hidroksiapatito kristalų vietą. Proteoglikanai inicijuoja ir sukelia
15
kaulinio audinio mineralizaciją. Mineralizacijai tęsiantis proteoglikanų kiekis mažėja. Todėl yra abipusis ryšys tarp proteoglikanų kiekio ir mineralizacijos laipsnio besivystančiame kaule (24).
Pagrindinę medžiagą sudaro glikozaminoglikanai, proteoglikanai ir glikoproteinai (22).
1.3.2.3. Osteono sandara
Osteonas – plokštelinio kaulinio audinio tankiosios medžiagos struktūrinis vienetas. Gyvūnų tankiojoje medžiagoje apie kiekvieną 20 – 100 µm skersmens centrinį kanalą koncentriškai išsidėsto 5 – 15 osteono plokštelių. Pavienės kaulinės plokštelės yra 5 – 10 µm storio. Jos sudarytos iš vingiuotų 2 – 3 µm kolageninių skaidulų pluoštelių, kuriuos supa mineralizuota pagrindinė medžiaga. Osteonų skersmuo esti iki 0,5 mm, o ilgis – keleto milimetrų (22). Osteonas yra panašus į cilindrą apie 200 – 250 µm skersmens (žinduolių) ir einantis beveik lygiagrečiai pagal ilgąją kaulo ašį (21). Retkarčiais osteonas gali būti ir šakotos sandaros (24).
Kiekvieną osteoną gaubia cementinė linija (linea cementalis) (22). Visi osteonų kanalai vieni su kitais jungiasi trumpais Volkmano kanalais, kurie išsidėstę stačiu kampu išilginei osteono ašiai (5 pav.) (24).
16
1.4. Lyties įtaka kaulų makroskopinėms ir mikroskopinėms struktūroms
Europinių audinių kaukolės pasižymi ryškiu lytiniu dimorfizmu. Kaip ir visų mėsėdžių, audinių skirtums tarp lyčių išreiškiamas bendru dydžio koeficientu (patinai didesni nei patelės). Yra kelios hipotezės paaiškinančios kiauninių šeimos gyvūnų lytinį dimorfizmą. Pirmoji hipotezė – „išteklių pasidalijimas“. Tai priklauso nuo gyvūno dydžio, kuo didesnis gyvūnas, tuo daugiau jam reikia pašaro. Dėl šios priežasties sumažėja tarplytinė konkurencija. Tiek patinams, tiek ir patelėms pasiekus optimalų, bet skirtingą kūno dydį, reikia skirtingo suėdamo pašaro kiekio. Europinių audinių patinų kaukolės plotis ties skruostikauliais yra didesnis, dėl to, kad jų žandų ir kaklo raumenys yra daug stipriau išreikšti. Palyginti platus patinų snukis yra kaip atrama didesniems iltiniams dantims ir yra geras mitybinės atrankos indikatorius (27). Kita hipotezė paaiškinanti lytinį dimorfizmą – tai poligaminė kiauninių šeimos gyvūnų poravimosi sistema. Didesni patinai veisimosi metu konkuruoja dėl galimybės susiporuoti su kuo daugiau patelių. Pagal De Marinis (1995) pakankamai platus patinų snukis, didesni iltiniai dantys ir palyginti platūs skruostikaulių lankai išsivystė dėl kovos su kitais individais ir dėl savęs demonstravimo (28). Šeškų kovų stebėjimai jų poravimosi metu parodė, kad tik didesni patinai turi galimybę sėkmingai susikergti (27).
Kadangi patinai yra didesni už pateles todėl ir patinų neurokraniumo matmenys buvo nustatyti didesni. Taip pat ženkliai didesni buvo ir patinų kaukolių aukščio vidurkis bei didžiosios pakauškaulio angos plotis. Įvairūs autoriai nustatė, kad netaisyklinga didžiosios pakauškaulio angos forma yra rimta problema veterinarinėje medicinoje galinti sukelti įvairius klinikinius simptomus: konvulsijas, ataksiją, galvos smegenų prolapsą į nugaros smegenų kanalą bei atlanto – pakaušio sąnario displaziją (29).
Kitais tyrimais taip pat įrodyta, kad dauguma patinų kaukolių matmenų yra didesni nei patelių. Mustela lutreola patinų kaukolės pasižymi santykinai aukštu neurokraniumu, plačiomis skruostikaulių arkomis, plačiu snukiu, platesne (didesne) klausos piramide bei aukštesėmis apatinio žandikaulio atšakomis. Ankstesniais tyrimais įrodyta, kad maksimalus apatinio žandikaulio kūno aukštis demonstruoja teigiamą alometriją lyginant jį su bendru kaukolės ilgiu (30).
Afrikos laukinių bei naminių šunų visceralinį kaukolės pamato (gomurio) ilgį lyginant su maksimaliu kaukolės ilgiu nustatytas izometrinis augimas. Taip pat izometrinis augimas nustatytas lyginant apatinio žandikaulio ilgį su kaukolės ilgiu (31).
Tyrimai atskleidė, kad kai kurios patelių dantų ir gomurikaulio matmenų vertės gautos didesnės nei patinų (30). Panašius tyrimus atliko ir Kieser bei Groeneveld (1992). Jie nagrinėjo Afrikos laukinių šunų apatinio žandikaulio ir dantų alometriją. Tačiau jų tyrimai nepilnai paaiškina pastarąjį fenomeną, kadangi tokie skirtumai nepastebimi naminių šunų tarpe (31). Todėl šį
17
fenomeną būtų galima paaiškinti tuo, kad patelės gausiau mitinasi vaikingumo periodu. Santykinai didesni patelių dantys taip pat yra evoliucijos padarinys, nes jos priverstos daugiau maitintis (kramtyti) vaikingumo ir laktacijos laikotarpiu (30).
Didžiausias skiriamasis bruožas tarp domestikuotų ir laukinių audinių buvo kaukolės dydis. Nenuostabu tai, jog domestikuotų audinių (ypač patinų) kaukolės buvo stambesnės, nes nuo audinės dydžio priklauso kailiuko išeiga, o tai turi didesnę komercinę reikšmę. Priešingai nei ankstesniuose tyrimuose, nebuvo nustatyta, kad domestikacija būtų turėjusi įtakos kaukolės smegeninės dalies dydžiui ar kaukolės veidinės dalies ilgiui. Dviejų grupių patinų (domestikuotų ir laukinių) kaukolių ilgiai nesutapo ir varijavo nuo 59.4 mm iki 69.6 mm laukinių bei nuo 67.0 mm iki 78.4 mm domestikuotų audinių. Šis dydžių skirtumas labiau pastebimas tarp patinų nei tarp patelių (12).
Skirtingose fermose auginamų audinių kaukolių dydis taip pat skiriasi. To priežastis yra skirtinga žvėrelių šėrimo praktika. Tos pačios fermos gyvūnų kaukolių formų skirtumai dažniausiai yra nulemti tam tikrų genų. Sumažėjęs lytinis dimorfizmas tarp fermose auginamų audinių yra lemiamas trijų faktorių: sumažėjusi konkurencija tarp patinų (sumažėjęs dydžių skirtumas); sumažėjusi konkurencija tarp skirtingų lyčių individų dėl pašaro (mažėja skirtumai tarp kaukolių formos ir dydžio); selektyvus veisimas dėl didesnio abiejų lyčių individų kūno (tame tarpe ir kaukolės). Kaukolių formos skirtumai tarp skirtingų ličių fermose auginamų audinių yra mažesni, nei tarp laukinių skirtingos lyties individų (15).
Tyrimais nustatyta, kad nuo 1864 – 2002 metų šermuonėlių patinų kaukolių dydis sumažėjo. Manoma, kad tam įtakos turėjo aplinkos veiksniai, kurie labiau paveikė patinus nei pateles. Atsižvelgiant į geografinę sritį neaptikta kaukolės formos ir dydžio skirtumų bei sąveikos „regionas – lytis” skirtumų. Tačiau visi išmatavimai susiję su kaukolės dydžiu ir kaukolės formos matmenys AL (apatinio žandikaulio ilgis nuo priekinių dandų iki apatinio žandikaulio kampo) ir CL (kaukolės ilgis) parodo žymų lytinį dimorfizmą (32). Nelaisvėje veisiamų juodakojų šeškų (Mustela nigripes) patinų apatinio žandikaulio matmenys buvo vidutiniškai 5 proc., o patelių 6 proc. mažesni nei laisvėje gyvenusių jų protėvių. Nelaisvėje auginamų juodakojų šeškų patinų apatinio žandikaulio matmenys buvo 3 proc., o patelių 10 proc. mažesni nei Viomingo regiono (JAV) laukinių šeškų. Be to, buvo stebima ir pakitusi juodakojų šeškų kaukolių forma (33).
Auksinių šakalų biometriniai duomenys parodė, kad beveik visi kaukolės matmenys ženkliai skyrėsi tarp lyčių (p ≤ 0,001). Naudojant t test statistinę programą buvo lyginamos vyresnių (> 1 metų) ir suaugusių auksinių šakalų kaukolės. Atlikus vyresnių (> 1 metų) ir suaugusių nežinomos lyties individų diskriminantinę analizę, tarp lyčių buvo nustatyti ryškūs skirtumai. Analizės tikslumas siekė beveik 100 proc. Tik 2,7 proc. patinų buvo priskirti patelėms. Tuo tarpu patelių identifikacija siekė 100 proc. (34).
18
Tyrimais įrodyta, kad marmurinių šeškų patinų kaukolės didesnės ir tvirtesnės su žymiu postorbitaliniu susiaurėjimu, didesne klausos piramide bei tvirtesniais dantimis. Patelių kaukolės buvo mažesnės ir santykinai siauresnės ties skruostikauliais ir smilkinkaulio ataugomis bei pasižymėjo trumpesniu gomurikauliu. Taip pat nustatyta santykinai trumpa patelių kaukolės snukio dalis bei silpnesni dantys (35).
Atlikus histologinį tyrimą, nustatyta, kad patinų ir patelių osteonų forma (apvalumas) nesiskiria (3). Tačiau yra žinoma, kad histologinės kaulo struktūros skiriasi tarp ličių. Nustatyta, kad bengališkųjų makakų patinų osteonai didesni nei patelių (4).
1.5. Amžiaus įtaka kaulų makroskopinėms ir mikroskopinėms struktūroms
Audinių kaukolės auga labai greitai ir suaugusios audinės kaukolės dydį pasiekia iki pirmųjų gimimo metų pabaigos (15).
Dauguma tirtų bruožų pasireiškia neigiama alometrija, kuri gali būti susijusi su staigiu kaukolės ilgio ir ypač smegeninės kaukolės dalies didėjimu. Tai atspindi faktą, kad prieš gimimą ir ankstyvuoju periodu po gimimo nervų sistema ir aplinkinės jos struktūros auga daug greičiau nei veidinė kaukolės dalis (30).
Tikėtina, kad labiau paveldima kaukolės forma nei dydis (12). Morfologiniai kaukolės formos ypatumai yra stabilesni už kaukolės dydžio ypatumus ir stipriai priklauso nuo vystymosi (32).
Daugelis šakalų (C. aureus) jauniklių (7 – 10 mėn.) kaukolių matmenų skyrėsi nuo vyresnių (> 1 metų). Auksiniai šakalai lytinę brandą pasiekia sulaukę 10 – 11 mėn. amžiaus, bet jie retai veisiasi tokio amžiaus. Todėl jų kaukolės pasiekia būdingą dydį tik tada, kada jie yra pajėgūs daugintis (prasidėjus reprodukciniam amžiui). Kai kurie 7 – 10 mėn. šakalų kraniometriniai matmenys skyrėsi nuo vienerių metų šakalų. Pavyzdžiui: kaukolės plotis ties skruostikauliais ir plotis ties speninėmis ataugomis. Tačiau žymių skirtumų nebuvo aptikta lyginant vyresnių ir pilnai suaugusių šakalų kaukoles. Suaugusių auksinių šakalų patinų kaukolės buvo tik šiek tiek didesnės nei suaugusių patelių kaukolės. Suaugusių šakalų kaukolių matmenys skyrėsi dėl lytinio dimorfizmo nepriklausomai nuo vietovės ar amžiaus (34).
Nustatyta, kad šunų kaulų tankioji medžiaga pasiekia didžiausią išsivystimo lygį jiems lytiškai subrendus. Ją sudaro pakankamai vienodo dydžio osteonai ir palyginus siauri centriniai kanalai, kurios supa 3 – 5 osteono plokštelės (3). Jaunesnių gyvūnų osteonai yra mažesni, bet matymo lauke jų yra daugiau, o centriniai osteonų kanalai yra platesni (4).
19
2. MEDŽIAGOS IR METODAI
Prijaukintų kailiams auginamų audinių galvos, priekinės bei užpakalinės kojos su raumenimis buvo surinktos ir suskirstytos į tris amžiaus grupes (24 mėn., 7 mėn. ir 1 mėn.) AB „Kretingos žvėrininkystės ūkis“ po to, kai joms buvo nudirti kailiai. Iš viso surinkta 48 galvos (24 mėn.: patinai – 7, patelės – 9; 7 mėn.: patinai – 6, patelės – 8; 1 mėn.: patinai – 9; patelės – 9) 96 priekinės kojos bei 96 užpakalinės kojos. Raumenys, fascijos bei sausgyslės buvo pašalinti pavirinus minėtas audinių kūno dalis Lietuvos sveikatos mokslų universiteto Anatomijos ir Fiziologijos katedroje Osteologijos laboratorijoje. Atrinkus, nepažeistas ir tyrimui tinkamas, kaukoles (iš viso 36 t.y. po 12 kiekvienos amžiaus grupės, kuriose buvo po 6 patinų ir 6 patelių kaukoles), petikaulius (iš viso 36 t.y. po 12 kiekvienos amžiaus grupės, kuriose buvo po 6 patinų ir 6 patelių petikaulius) bei šlaunikaulius (iš viso 36 t.y. po 12 kiekvienos amžiaus grupės, kuriose buvo po 6 patinų ir 6 patelių šlaunikaulius) jie savaitę buvo džiovinami kambario temperatūroje.
Matavimai buvo atliekami slankmačiu 0,01 mm tikslumu. Kraniometrijai buvo pasirinkta Jacubowski H., Komosa M. ir Frackowiak H. (2008) technika(30). Pagal ją kaukolių matavimui buvo pasirinktas 21 matmuo: 1 – kaukolės ilgis; 2 – veidinės dalies (snukio) ilgis iki akiduobių; 3 – kaukolės smegeninės dalies ilgis; 4 – veidinės dalies (snukio) ilgis iki skruostikaulių; 5 – kaukolės plotis ties skruostikauliais (6 pav.); 6 – kaukolės ilgis iš ventralinės pusės (nuo viršutinio žandikaulio priekinio taško ties kandžių dantų vidurine linija iki pakauškaulio gumburo); 7 – visceralinis kaukolės pagrindo ilgis (gomurio ilgis); 8 – didžiausias gomurio plotis; 9 – atstumas tarp viršutinių iltinių dantų; 10 – kaplių dantų eilės ilgis; 11 – krūminių dantų eilės ilgis; 12 – bendras kaplių ir krūminių dantų eilės ilgis (be iltinių dantų) (7 pav.); 13 – apatinio žandikaulio aukštis tarp 1 ir 2 kaplių; 14 – apatinio žandikaulio ilgis; 15 – maksimalus apatinio žandikaulio aukštis prieš pirmąjį krūminį; 16 – apatinio žandikaulio šakos aukštis (8 pav.); 17 – didžiausias apatinio žandikaulio plotis tarp pirmųjų krūminių; 18 – atstumas tarp apatinių iltinių dantų; 19 – maksimalus apatinio žandikaulio krūminio danties alveolės plotis; 20 – didžiausias apatinio žandikaulio gumburinės ataugos plotis; 21 – maksimalus apatinio žandikaulio plotis tarp šakų (9 pav.).
20
6 pav. Kaukolės matmenys (dorsalinė padėtis). A. Mineikytės nuotrauka.
21
8 pav. Apatinio žandikaulio matmenys (lateralinė padėtis). A. Mineikytės nuotrauka.
9 pav. Apatinio žandikaulio matmenys (dorsalinė padėtis). A. Mineikytės nuotrauka.
Petikaulių ir šlaunikaulių osteometrija buvo atliekama pagal Buikstra J. A. ir Ubelaker D. H. (1994) techniką (36). Petikaulių osteometrijai buvo pasirinkti 5 matmenys: 1 – maksimalus ilgis; 2 –gumburų plotis; 3 – galvutės skersmuo; 4 – maksimalus skersmuo ties kaulo diafizės viduriu; 5 – minimalus skersmuo ties kaulo diafizės viduriu (10 pav.).
22
10 pav. Petikaulio matmenys. A. Mineikytės nuotrauka.
Šlaunikaulių osteometrijai buvo pasirinkti 7 matmenys: 1 – maksimalus ilgis; 2 – gumburų plotis; 3 – maksimalus galvutės skersmuo; 4 – pogūbrinis (sagitalinis) skersmuo; 5 – pogūbrinis (transversinis) skersmuo; 6 - sagitalinis skersmuo ties kaulo diafizės viduriu; 7 - transversinis skersmuo ties kaulo diafizės viduriu (11 pav.).
11 pav. Šlaunikaulio matmenys. A. Mineikytės nuotrauka.
Gauti duomenys buvo apdoroti Microsoft Office Excel 2007 skaičiuokle. Buvo apskaičiuojami aritmetiniai vidurkiai (x), standartiniai nuokrypiai (sd), t testu nustatytas gautų duomenų patikimumas (patikima, kai p ≤ 0,05).
23
2.1. Kaulų pjūvių gamyba
Osteonų įvertinimui buvo ruošiami 24 mėn. ir 7 mėn. audinių patinų ir patelių petikaulių histologiniai preparatai (kiekvienos amžiaus grupės po 3). Metalui pjauti skirtu pjūkleliu, buvo išpjaunami 3 – 5 mm ilgio kairiosios pusės petikaulių ir šlaunikaulių gabalėliai ties diafizių viduriu. Kaulų gabalėliai buvo veriami ant medvilninio siūlo, kurio gale buvo pritvirtinama etiketė su nurodyta gyvūno lytimi bei amžiumi. Tada jie trims dienoms buvo merkiami į dekalcinuojantį Shandon TBD - 1 tirpalą.
Vėliau kaulų gabalėliai buvo dedami į biopsines kasetes, plauti tekančiu vandeniu ir sudėti į audinių įmirkymo procesorių „Shandon Pathcentre, JAV“, kuriame atlikta kaulinio audinio dehidratacija, skaidrinimas ir impregnavimas parafinu.
Kitame etape tiriamieji kaulų gabalėliai, naudojant audinių įliejimo įrangą „Tes 99“, įlieti į parafininius blokus. Vėliau, naudojant rotacinį mikrotomą „Sakura Accu-Cut® SRM ™, Japonija”, iš parafininių blokų atpjauti 4 μm storio audinių pjūviai, kurie 37ºC temperatūros vandens vonelėje ištiesinti ir perkelti ant objektinių stiklelių. Juos išdžiovinus, audinių pjūviai nudažyti hematoksilinu ir eozinu naudojant histologinių pjūvių automatinį dažymo įrenginį „Sakura Tissue-Tek® DRS ™, Japonija“.
Nudažyti audinių pjūviai uždengti ilgalaikio saugojimo dengiamąja terpe „Thermo Shandon Consul-Mount histology formulatio “ ir analizuoti bei vertinti „Olympus BX43“ mikroskopu.
Mikroskopinės nuotraukos darytos naudojant histologinių vaizdų analizatorių „Olympus DP72 BX43“ bei apdorotos vaizdų analizės programa Olympus Stream Essentials 1.9.1 versija.
Petikaulių centriniai osteonų kanalai ir osteonai buvo matuojami remiantis Hillier M. L. ir Bell L. S. (2007) (4).
24
3. TYRIMŲ REZULTATAI
3.1. Audinių kraniometriniai duomenysPagal atliktą statistinę analizę naudojant t testą nustatyta, kad 24 mėn. ir 7 mėn. audinių patinų visi kaukolių matmenys buvo didesni bei skyrėsi statistiškai reikšmingai (p ≤ 0,05), lyginant juos su tokio paties amžiaus audinių patelių kaukolėmis (12 pav., 13 pav. ir 14 pav.). 24 mėn. patinų kaukolės ilgis (A – P) vidutiniškai siekia 71,32±0,7 mm, 7 mėn. patinų A – P siekia 74,90±1,02 mm, 24 mėn. patelių A – P vidutiniškai siekia 64,55±0,79 mm (p ≤ 0,001), o 7 mėn. – 63,52±0,58 mm (p ≤ 0,001). 24 mėn. audinių patinų veidinės dalies (snukio) iki akiduobių vidutinis ilgis (Ect – P) – 25,82±0,35 mm, o tuo tarpu 24 mėn. patelių šis matmuo 2,25 mm mažesnis (p ≤ 0,01). 7 mėn. patinų Ect – P – 25,78±0,57 mm, o 7 mėn. patelių – 18,85±0,31 mm (p ≤ 0,001). Lyginant tų pačių amžiaus grupių patinų ir patelių kaukolės smegeninės dalies ilgio (Ect – A) vidurkius, nustatyta, kad 24 mėn. audinių patinų jis 4,48 mm didesnis nei 24 mėn. patelių (44,02±0,55 mm) (p ≤ 0,001), o 7 mėn. patinų 7,45 mm didesnis nei patelių (44,67±0,59 mm) (p ≤ 0,001). Nustatytas vidutinis 24 mėn. patinų veidinės dalies (snukio) iki skruostikaulių ilgis (Zl – P) – 15,85±0,08 mm, o 24 mėn. patelių – 14,52±0,34 mm (p ≤ 0,01). 7 mėn. patinų pastarasis rodiklis siekia 17,67±0,46 mm, o patelių – 13,28±0,19 mm (p ≤ 0,001). 24 mėn. patinų kaukolių plotis ties skruostikauliais (Zy – Zy) 3,93 mm didesnis nei patelių (37,0±0,32 mm) (p ≤ 0,001), o 7 mėn. patinų 6,28 mm didesnis nei patelių (37,0±0,44 mm)(p ≤ 0,001). 24 mėn. patinų kaukolės ilgis iš ventralinės pusės (Cb – P) vidutiniškai siekia 71,87±0,72 mm, 7 mėn. patinų - 76,13±1,46 mm, 24 mėn. patelių – 66,05±0,74 mm (p ≤ 0,001), o 7 mėn. patelių – 65,37±0,73 mm (p ≤ 0,001). Lyginant tų pačių amžiaus grupių patinų ir patelių gomurio ilgio (St – P) vidurkius, nustatyta, kad 24 mėn. patinų šis vidurkis yra 2,78 mm didesnis nei to paties amžiaus patelių (30,42±0,52 mm) (p ≤ 0,001), o 7 mėn. patelių 5,63 mm mažesnis nei patinų (35,68±0,6 mm) (p ≤ 0,001). 24 mėn. patinų didžiausias gomurio plotis (GBP) siekia 23,95±0,33 mm, 7 mėn. patinų – 24,67±0,22 mm, 24 mėn. patelių – 22,0±0,25 mm (p ≤ 0,001), o 7 mėn. patelių 3,05 mm mažesnis nei patinų (24,67±0,22 mm) (p ≤ 0,001). Nustatytas vidutinis atstumas tarp viršutinių iltinių dantų (BB) 24 mėn. patinų yra 2,03 mm didesnis nei patelių (13,62±0,35 mm) (p ≤ 0,001), o 7 mėn. patinų – 2,95 mm didesnis nei 7 mėn. patelių (13,77±0,18 mm) (p ≤ 0,001). Kaplių dantų eilės vidutinis ilgis (LPTr) 24 mėn. patelių 1,33 mm mažesnis nei patinų (15,8±0,28 mm) (p ≤ 0,01), o 7 mėn. patelių 1,75 mm mažesnis už patinų to paties matmens vidurkį (16,12±0,2 mm) (p ≤ 0,001). 24 mėn. patinų krūminių dantų eilės ilgio (LMTr) vidurkis yra 5,5±0,1 mm, o patelių 0,42 mm mažesnis (p ≤ 0,01). LMTr 7 mėn. patinų – 5,57±0,21 mm, o tuo tarpu patelių net 3,12 mm mažesnis (p ≤ 0,001). Nustatytas vidutinis bendras kaplių ir krūminių dantų eilės ilgis (LTr) 24 mėn. patinų yra 1,75 mm didesnis nei patelių (16,55±0,35 mm) (p ≤
25
0,001), o 7 mėn. patinų 1,86 mm didesnis nei to paties amžiaus patelių (16,82±0,29 mm) (p ≤ 0,001). Apatinio žandikaulio aukščio tarp 1 ir 2 kaplių (HP1P2) vidurkis 24 mėn. patelių yra 7,58±0,35 mm, 24 mėn. patinų 8,75±0,13 mm (p ≤ 0,01), 7 mėn. patinų 8,73±0,29 mm, o 7 mėn. patelių 1,6 mm mažesnis nei to paties amžiaus patinų (p ≤ 0,001). Lyginant apatinio žandikaulio ilgio (Id – Goc) vidurkius, nustatyta, kad 24 mėn. patinų šis rodiklis yra 4,85 mm didesnis nei patelių (39,67±0,65 mm) (p ≤ 0,01), o 7 mėn. patinų – 7,52 mm didesnis (patelių 39,25±0,35 mm) (p ≤ 0,01). Maksimalus apatinio žandikaulio aukščio prieš pirmąjį krūminį dantį (HM1) vidutinis dydis 24 mėn. patinų yra 9,23±0,32 mm, o patelių 1,5 mm mažesnis (p ≤ 0,01). 7 mėn. patinų HM1 vidurkis 1,48 mm didesnis nei patelių (7,97±0,25 mm) (p ≤ 0,001). Vidutinis 24 mėn. patelių apatinio žandikaulio šakos aukštis (Gov – Cr) 3,07 mm mažesnis nei patinų (21,1±0,55 mm) (p ≤ 0,001), o 7 mėn. patinų 3,3 mm didesnis nei patelių (17,65±0,24 mm) (p ≤ 0,001). 24 mėn. patinų didžiausias apatinio žandikaulio pločio tarp pirmųjų krūminių dantų (Mol - Mol) apskaičiuotas vidurkis yra 20,22±0,2 mm, 24 mėn. patelių – 17,0±0,55 mm (p ≤ 0,001), o 7 mėn. patinų 2,38 mm didesnis nei 7 mėn. patelių (17,12±0,39 mm) (p ≤ 0,001). Atstumo tarp apatinių iltinių dantų (BC) 24 mėn. patelių vidurkis 0,62 mm mažesnis nei patinų (9,25±0,19 mm) (p ≤ 0,01). 7 mėn. patinų BC 1,95 mm didesnis nei patelių (7,97±0,25 mm) (p ≤ 0,001). Apskaičiuotas maksimalaus apatinio žandikaulio krūminio danties pločio (BMTr) vidurkis 24 mėn. patinų siekia 3,97±0,05 mm, o 24 mėn. patelių jis 0,19 mm mažesnis (p ≤ 0,05). 7 mėn. patelių pastarojo dydžio vidurkis 0,5 mm mažesnis nei patinų (4,02±0,07 mm) (p ≤ 0,01). 24 mėn. patinų didžiausias apatinio žandikaulio gumburinės ataugos pločio (BCP) vidurkis 1,13 mm didesnis nei patelių (10,25±0,18 mm) (p ≤ 0,05), o 7 mėn. patinų didesnis 2,23 mm (patelių - 10,05±0,28 mm) (p ≤ 0,001). Maksimalus apatinio žandikaulio pločio tarp šakų (GBR) vidutinis dydis 24 mėn. patelių siekia 24,8±0,61 mm, o patinų šis vidurkis didesnis 3,65 mm (p ≤ 0,001). Tuo tarpu 7 mėn. patelių GBR vidurkis 2,78 mm mažesnis nei patinų (28,53±0,43 mm) (p ≤ 0,001) (1 ir 2 priedai).
26
12 pav. 24 mėn. audinių patinų ir patelių kaukolių matmenų vidurkių palyginimas
27
14 pav. 7 mėn. audinių patelės (A) ir patino (B) kaukolių palyginimas. A. Mineikytės nuotrauka
Atlikus 1 mėn. audinių patinų ir patelių kaukolių matmenų vidurkių palyginimą, nustatyta, kad kai kurie patinų kaukolių matmenys buvo mažesni nei patelių (15 pav.). 1 mėn. patinų kaukolės smegeninės dalies ilgio (30,02±0,67; 31,28±0,3; p > 0,05), kaukolės ilgio iš ventralinės pusės (48,35±1,04; 48,65±0,36; p > 0,05), kaplių eilės ilgio (9,22±0,11; 9,50±0,2; p > 0,05), apatinio žandikaulio šakos aukščio (13,68±0,51; 14,13±0,35; p > 0,05), atstumo tarp apatinių iltinių dantų (6,77±0,12;7,12±0,19; p > 0,05), maksimalaus apatinio žandikaulio krūminio danties pločio (2,70±0,15; 2,88±0,12; p > 0,05) ir didžiausias apatinio žandikaulio gumburinės ataugos pločio (6,92±0,19; 6,93±0,13; p > 0,05) vidurkiai buvo mažesni nei patelių bei statistiškai nereikšmingi.
1 mėn. patinų kaukolės ilgio (50,13±0,76; 49,35±0,31; p > 0,05), gomurio ilgio (22,22±0,35; 22,10±0,46; p > 0,05), atstumo tarp viršutinių iltinių dantų (10,63±0,2; 10,30±0,22; p > 0,05), maksimalaus apatinio žandikaulio aukščio prieš pirmąjį krūminį dantį (6,87±0,09; 6,43±0,21; p > 0,05), didžiausio apatinio žandikaulio pločio tarp pirmųjų krūminių dantų (17,78±0,35; 17,20±0,25; p > 0,05) bei maksimalaus apatinio žandikaulio pločio tarp šakų (23,60±0,76; 21,18±0,46; p > 0,05) vidurkiai buvo didesni nei tos pačios amžiaus grupės patelių ir nebuvo statistiškai reikšmingi. Taip pat veidinės dalies ilgio iki akiduobių (22,47±0,46; 21,15±0,41; p ≤ 0,05), veidinės dalies ilgio iki skruostikaulių (14,60±0,25; 13,40±0,23; p ≤ 0,01), kaukolės pločio ties skruostikauliais (30,85±0,38; 29,43±0,53; p ≤ 0,05), didžiausio gomurio pločio (19,68±0,21; 17,82±0,21; p ≤ 0,001), apatinio žandikaulio aukščio tarp 1 ir 2 kaplių (8,00±0,17; 7,27±0,11; p ≤ 0,01) ir apatinio
28
žandikaulio ilgio (31,23±0,4; 29,85±0,33; p ≤ 0,05) vidurkiai buvo didesni nei patelių ir skyrėsi statistiškai reikšmingai (3 priedas).
Diagramoje šios amžiaus grupės audinių LMTr ir LTr rodikliai yra ties abscisių ašies nuline reikšme, nes jaunikliams viršutiniame žandikaulyje paskutinis krūminis dantis dar nebūna išdygęs. Dėl šios priežasties pastarųjų rodiklių nebuvo galima išmatuoti.
15 pav. 1 mėn. audinių patinų ir patelių kaukolių matmenų vidurkių palyginimas
Atlikus 24 mėn., 7 mėn. ir 1 mėn. patinų kaukolių matmenų vidurkių palyginimą, kaip ir tikėtasi, 24 mėn. ir 7 mėn. audinių patinų visi kaukolių matmenys buvo didesni nei 1 mėn (16 ir 17 pav.).
Lyginant 24 mėn. ir 7 mėn. amžiaus audinių patinų kaukolių matmenų vidurkius, nustatyta, kad dauguma rodiklių 7 mėn. gyvūnų buvo didesni, išskyrus, Ect – P, kuris 0,03mm, HP1P2 – 0,02 mm, Gov – Cr - 0,15 mm ir Mol – Mol – 0,72 mm buvo mažesni nei 24 mėn. patinų. Atitinkamai 24 mėn. patinų pastarieji matmenys siekė Ect – P – 25,82±0,35 mm, HP1P2 – 8,75±0,13 mm, Gov – Cr – 21,10±0,55 mm, Mol – Mol – 20,22±0,2 mm. Statistiškai patikimi buvo šie matmenys: A – P (p ≤ 0,01), Ect – A (p ≤ 0,001), Zl – P (p ≤ 0,01), Zy – Zy (p ≤ 0,01), Cb – P (p ≤ 0,05), St – P (p ≤ 0,01), BC (p ≤ 0,05) (4 priedas).
29
16 pav. 24 mėn., 7 mėn. ir 1 mėn. audinių patinų kaukolių matmenų vidurkių palyginimas
17 pav. 24 mėn. (A), 7 mėn. (B) ir 1 mėn. (C) audinių patinų kaukolių palyginimas. A. Mineikytės nuotrauka
24 mėn. patinų A – P, Ect – A ir Cb – P matmenų vidurkiai buvo, atitinkamai, 71,32±0,7 mm, 48,50±0,39 mm ir 71,87±0,72 mm. Tuo tarpu 1 mėn. patinų šie rodikliai siekė tik 50,13±0,76 mm, 30,02±0,67 mm, 48,35±1,04 mm.
30
Lyginant 7 mėn. ir 1 mėn. patinų kaukolių matmenų vidurkius, labiausiai išsiskyrė šie rodikliai: A – P (24,77 mm), Ect – A (22,10 mm), Zy – Zy (12,43 mm), Cb – P (27,78 mm), St – P (13,47 mm) ir Id – Goc (15,53 mm) (5 ir 6, priedai). Dauguma šių amžiaus grupių kaukolių matmenų buvo patikimi ir skyrėsi statistiškai reikšmingai, kai p ≤ 0,001. HP1P2 p ≤ 0,05, o Mol – Mol p ≤ 0,01.
24 mėn. ir 7 mėn. patelių kaukolių matmenų vidurkiai išsiskyrė nežymiai (18 pav.), lyginant su tų pačių amžiaus grupių patinų matmenų vidurkiais (7 priedas).
31
19 pav. 24 mėn. (A), 7 mėn. (B) ir 1 mėn. (C) audinių patelių kaukolių palyginimas. A. Mineikytės nuotrauka
24 mėn. patelių beveik visi kaukolių matmenų vidurkiai buvo didesni nei 1 mėn. patelių, išskyrus, Mol – Mol. Matmens Mol – Mol vidurkis buvo šiek tiek (0,2 mm) didesnis 1 mėn. patelių (19 pav.). Labiausiai išsiskyrę šių amžiaus grupių patelių kaukolių matmenų vidurkiai buvo: A – P, Ect – A, Cb – P. 24 mėn. patelių A – P buvo 15,20 mm, Ect – A – 12,73 mm, o Cb – P – 17,40 mm didesni nei 1 mėn (8 priedas).
Lyginant 7 mėn. ir 1 mėn. patelių kaukolių matmenų vidurkius, labiausiai išsiskyrė šie rodikliai: A – P (14,17 mm), Ect – A (13,38 mm), Zy – Zy (7,57 mm), Cb – P (16,72 mm), St – P (7,95 mm) ir Id – Goc (9,40 mm) ir visi šie vidurkiai buvo didesni 7 mėn. amžiaus patelių. Kai kurie vidurkiai (Ect – P, Zl – P, HP1P2, Mol – Mol) buvo didesni 1 mėn. amžiaus patelių, tačiau skirtumai tarp vidurkių nebuvo žymus (0,02 – 2,3 mm) (9 priedas). Tokia tendencija nenustatyta lyginant tų pačių amžiaus grupių patinų kaukoles.
32
3.2. Audinių petikaulių osteometriniai duomenys
Atlikus 24 mėn. audinių patinų ir patelių petikaulių osteometriją nustatyta, kad patinų visi matmenys buvo didesni nei patelių ir skyrėsi statistiškai reikšmingai. 24 mėn. patelių maksimalus petikaulio ilgio (ML) vidurkis siekė 47,0±0,92 mm (p ≤ 0,01), gumburų plotis (EB) – 11,77±0,22 mm(p ≤ 0,001), petikaulio galvutės skersmuo (VDH) – 7,33±0,21 mm (p ≤ 0,001), maksimalus skersmuo ties petikaulio diafizės viduriu (MaxDM) – 4,72±0,19 mm (p ≤ 0,05) ir minimalus skersmuo ties petikaulio diafizės viduriu (MinDM) – 3,68±0,11 mm (p ≤ 0,01). Tuo tarpu patinų ML - 4,52mm,EB – 2,82 mm, VDH – 1,40 mm, MaxDM – 0,67 mm, oMinDM – 0,53 mm buvo didesni nei patelių (20 pav.).
20 pav. 24 mėn. audinių patinų ir patelių petikaulių matmenų vidurkių palyginimas
Nustatyti 7 mėn. patinų petikaulių matmenų vidurkiai, kaip ir 24 mėn. patinų,buvo didesni nei patelių ir statistiškai patikimi ML (57,23±1,07; 46,38±0,6; p ≤ 0,001), EB (15,02±0,39; 11,70±0,25; p ≤ 0,001), VDH (8,95±0,16; 7,03±0,13; p ≤ 0,001), MaxDM (6,13±0,3; 4,87±0,17; p ≤ 0,01), MinDM (4,68±0,17; 3,58±0,14; p ≤ 0,001) (21 pav.).
33
21 pav. 7 mėn. audinių patinų ir patelių petikaulių matmenų vidurkių palyginimas
Palyginus 1 mėn. audinių patinų bei patelių petikaulių matmenų vidurkius nustatyta, kad patinų keturi iš penkių matmenų buvo didesni, bet tik trys skyrėsi statistiškai reikšmingai. ML (29,27±0,42; 27,13±0,49; p ≤ 0,01), EB (9,80±0,12; 8,57±0,27; p ≤ 0,01), VDH (6,67±0,16; 5,92±0,1; p ≤ 0,01), MaxMD (3,63±0,15; 3,27±0,1; p > 0,05). Šios amžiaus grupės patelių MinMD vidurkis buvo didesnis, tačiau statistiškai nepatikimas (2,58±0,09; 2,87±0,05; p > 0,05) (22 pav.).
22 pav. 1 mėn. audinių patinų ir patelių petikaulių matmenų vidurkių palyginimas
Lyginant skirtingų amžiaus grupių (24 mėn., 7 mėn. ir 1 mėn.), bet tos pačios lyties audinių, šiuo atveju patinų, petikaulių matmenis nustatyta, kad 7 mėn. amžiaus gyvūnų matmenų vidurkiai buvo didžiausi, o 1 mėn. – mažiausi. Tarp 24 mėn. ir 7 mėn. audinių trys iš matmenų skyrėsi
34
statistiškai reikšmingai: ML (51,52±0,52; 57,23±1,07; p ≤ 0,001), MaxDM (5,38±0,16; 6,13±0,3; p ≤ 0,05) ir MinDM (4,22±0,1; 4,68±0,17; p ≤ 0,05). Palyginus 24 mėn. ir 7 mėn. su 1 mėn. amžiaus gyvūnų petikauliais nustatyta, kad visi penki petikaulių matmenų vidurkiai buvo patikimi (p ≤ 0,001) (23 pav.).
23 pav. 24 mėn., 7 mėn. ir 1 mėn. audinių patinų petikaulių matmenų vidurkių palyginimas
Palyginus tų pačių amžiaus grupių t.y. 24 mėn., 7 mėn. ir 1 mėn. audinių patelių petikaulių matmenų vidurkius nustatyta, kad 24 mėn. patelių keturi iš penkių matmenų buvo didžiausi, o maksimalaus skersmens ties petikaulio viduriu vidurkis didžiausias buvo 7 mėn. patelių (4,72±0,19; 4,87±0,17; 3,27±0,1) (24 pav.). Tarp 24 mėn. ir 7 mėn. patelių amžiaus grupių visi petikaulių matmenų vidurkiai buvo nepatikimi (p > 0,05), tarp 24 mėn. ir 1 mėn. visi petikaulių matmenys - patikimi (p ≤ 0,001). Tarp 7 mėn. ir 1 mėn. ML (46,38±0,6; 27,13±0,49), EB (11,70±0,25; 8,57±0,27), VDH (7,03±0,13; 5,92±0,1), MaxMD (4,87±0,17; 3,27±0,1) patikimi kai p ≤ 0,001, o MinMD (3,58±0,14; 2,87±0,05)patikimas kai p ≤ 0,01 (16, 17 ir 18 priedai).
35
24 pav. 24 mėn., 7 mėn. ir 1 mėn. audinių patelių petikaulių matmenų vidurkių palyginimas
3.3. Audinių šlaunikaulių osteometriniai duomenys
Atlikus 24 mėn. audinių patinų ir patelių šlaunikaulių osteometriją nustatyta, kad patinų visi matmenys buvo didesni nei patelių (25 pav.) ir visi, išskyrus transversinį šlaunikaulio skersmenį ties kaulo diafizės viduriu (M – LMD) (4,80±0,11; 4,38±0,18; p > 0,05), skyrėsi statistiškai reikšmingai. 24 mėn. audinių patinų ir patelių maksimalaus šlaunikaulio ilgio (BL) vidurkiai siekė 52,92±0,65; 48,67±0,93; p ≤ 0,01, gumburų pločio (EB) vidurkiai - 11,78±0,18; 9,88±0,22; p ≤ 0,001, maksimalaus šlaunikaulio galvutės skersmens (MaxHD) vidurkiai - 7,02±0,05; 5,78±0,15; p ≤ 0,001, pogūbrinio (sagitalinio) skersmens (A – PSD) vidurkiai - 4,42±0,15; 3,88±0,18; p ≤ 0,05, pogūbrinio (transversinio) skersmens (M – LSD) vidurkiai - 5,75±0,07; 5,22±0,15; p ≤ 0,01 ir sagitalinio skersmens ties šlaunikaulio diafizės viduriu (A – PMD) vidurkiai siekė 4,18±0,1; 3,70±0,1; p ≤ 0,01 (19 priedas).
36
25 pav. 24 mėn. audinių patinų ir patelių šlaunikaulių matmenų vidurkių palyginimas
7 mėn. audinių patinų visi šlaunikaulių matmenų vidurkiai buvo didesni nei patelių (26 pav.) ir visi statistiškai patikimi. BL (59,43±1,29; 48,40±0,65), EB (12,58±0,18; 10,00±0,26), MaxHD (7,55±0,23; 5,72±0,12) ir M – LSD (6,55±0,3; 4,85±0,2) patikimi, kai p ≤ 0,001, A – PSD (4,88±0,27; 3,82±0,12) ir M – MLD (5,63±0,21; 4,58±0,17) patikimi, kai p ≤ 0,01, o A – PMD (4,78±0,3; 3,92±0,12) patikimas, kai p ≤ 0,05 (20 priedas).
26 pav. 7 mėn. audinių patinų ir patelių šlaunikaulių matmenų vidurkių palyginimas
Lyginant 1 mėn. audinių patinų ir patelių šlaunikaulių matmenų vidurkius nustatyta, kad tik vienas rodiklis t.y. A – PSDiš septynių buvo statistiškai patikimas (3,60±0,14; 2,92±0,1; p ≤ 0,01).
37
Taip pat nustatyta, kad MaxHD (3,98±0,14; 4,47±0,21; p > 0,05) ir M – LSD (3,03±0,06;3,27±0,2; p > 0,05) vidurkiai buvo didesni patelių nei patinų (27 pav.). Likusių matmenų BL (29,05±0,68; 28,03±0,52; p > 0,05), EB (8,33±0,33; 7,97±0,16; p > 0,05), A – PMD (3,15±0,13; 3,03±0,07; p > 0,05) ir M - LMD(2,98±0,04; 2,92±0,03; p > 0,05) vidurkiai buvo didesni patinų nei patelių (21
priedas).
27 pav. 1 mėn. audinių patinų ir patelių šlaunikaulių matmenų vidurkių palyginimas
Atlikus trijų amžiaus grupių (24 mėn., 7 mėn. ir 1 mėn.) patinų šlaunikaulių matmenų vidurkių statistinę analizę nustatyta, kad 24 mėn. patinų visi matmenys didesni nei 1 mėn. (BL - 52,92±0,65; 29,05±0,68, EB – 11,78±0,18; 8,33±0,33, MaxHD - 7,02±0,05; 3,98±0,14, A – PSD - 4,42±0,15; 3,60±0,14, M – LSD – 5,75±0,07; 3,03±0,06, A – PMD - 4,18±0,1; 3,15±0,13, M – LMD – 4,80±0,11; 2,98±0,04) ir statistiškai patikimi, kai p ≤ 0,001. Tačiau 7 mėn. patinų šlaunikaulių matmenų vidurkiai didesni ne tik už 1 mėn., bet ir už 24 mėn. patinų vidurkius (BL - 59,43±1,29; 52,92±0,65; p ≤ 0,001, EB - 12,58±0,18; 11,78±0,18; p ≤ 0,01, MaxHD - 7,55±0,23; 7,02±0,05; p ≤ 0,05, A – PSD - 4,88±0,27; 4,42±0,15; p > 0,05, M – LSD - 6,55±0,3; 5,75±0,07; p ≤ 0,05, A – PMD - 4,78±0,3; 4,18±0,1; p > 0,05, M – LMD - 4,80±0,11; 5,63±0,21; p ≤ 0,01. 7 mėn. ir 1 mėn. patinų šlaunikaulių matmenų vidurkiai skyrėsi statistiškai reikšmingai p ≤ 0,01 (28 pav., 22, 23 ir 24 priedai).
38
28pav. 24 mėn., 7 mėn. ir 1 mėn. audinių patinų šlaunikaulių matmenų vidurkių palyginimas
Lyginant 24 mėn. ir 7 mėn. patelių šlaunikaulių matmenų vidurkius nustatyta, kad visi matmenys buvo nepatikimi p > 0,05. BL (48,67±0,93; 48,40±0,65), MaxHD (5,78±0,15; 5,72±0,12), A – PSD (3,88±0,18; 3,82±0,12) ir M – LSD (5,22±0,15; 4,85±0,2) buvo didesni 24 mėn. audinių, o EB (9,88±0,22; 10,00±0,26), A – PMD (3,70±0,1; 3,92±0,12) ir M – LMD (4,38±0,18; 4,58±0,17) 7 mėn. audinių patelių.
39
1 mėn. patelių šlaunikaulių matmenų vidurkiai lyginant tiek su 24 mėn. (BL - 48,67±0,93; 28,03±0,52, EB - 9,88±0,22; 7,97±0,16, MaxHD - 5,78±0,15; 4,47±0,21, A – PSD - 3,88±0,18; 2,92±0,1, M – LSD - 5,22±0,15; 3,27±0,2, A – PMD - 3,70±0,1; 3,03±0,07, M - LMD- 4,38±0,18; 2,92±0,03)tiek ir su 7 mėn. (BL - 48,40±0,65; 28,03±0,52, EB - 10,00±0,26; 7,97±0,16, MaxHD - 5,72±0,12; 4,47±0,21, A – PSD - 3,82±0,12; 2,92±0,1, M – LSD - 4,85±0,2; 3,27±0,2, A – PMD - 3,92±0,12; 3,03±0,07, M – LMD - 4,58±0,17; 2,92±0,03)audinių patelių šlaunikaulių matmenų vidurkiais skyrėsi statistiškai reikšmingai p ≤ 0,001 (29 pav., 25, 26 ir 27 priedai).
3.4. Audinių petikaulio mikroskopinės struktūros duomenys
Pagal atliktą statistinę analizę naudojant t testą nustatyta, kad 24 mėn. audinių patinų petikaulio centrinio osteono kanalo skersmens vidurkis buvo mažesnis nei to paties amžiaus patelių (15,87±0,57; 16,87±0,9) (30 pav.), o osteono skersmens vidurkis patinų (31 pav.) buvo didesnis (113,06±6,44; 104,78±14,35), tačiau abiejų matmenų duomenys statistiškai nepatikimi (p > 0,05) (28 priedas).
30 pav. 24 mėn. audinės patino (kairėje) ir patelės (dešinėje) petikaulio mikroskopinė struktūra. Centrinių kanalų skersmuo, padidinimas x 200. A. Mineikytės nuotrauka
40
31 pav. 24 mėn. audinės patino (kairėje) ir patelės (dešinėje) petikaulio mikroskopinė struktūra. Osteonų skersmuo, padidinimas x 200. A. Mineikytės nuotrauka
7 mėn. audinių patinų petikaulio centrinio kanalo skersmens apskaičiuotas vidurkis didesnis nei patelių (18,32±1,76; 16,55±1,14) (32 pav.), bet osteono skersmens vidurkis didesnis patelių (90,62±11,55; 112,0±9,88) (33 pav.), tačiau abiejų matmenų duomenys nepatikimi (p > 0,05) (29 priedas).
32 pav. 7 mėn. audinės patino (kairėje) ir patelės (dešinėje) petikaulio mikroskopinė struktūra. Centrinių kanalų skersmuo, padidinimas x 200. A. Mineikytės nuotrauka
41
33 pav. 7 mėn. audinės patino (kairėje) ir patelės (dešinėje) petikaulio mikroskopinė struktūra. Osteonų skersmuo, padidinimas x 200. A. Mineikytės nuotrauka
Lyginant skirtingo amžiaus (24 mėn. ir 7 mėn.) audinių patinų petikaulių centrinio osteono kanalo skersmenis (15,87±0,57; 18,32±1,76) ir osteono skersmenis (113,06±6,44; 90,62±11,55), nustatyti skirtumai tarp vidurkių yra nepatikimi (p > 0,05). Palyginus tų pačių amžiaus grupių audinių patelių tuos pačius petikaulio matmenis, nustatyta, kad 24 mėn. patelių petikaulių centrinio osteono kanalo skermens vidurkis šiek tiek didesnis nei 7 mėn. patelių (16,87±0,9; 16,55±1,14; p > 0,05), bet petikaulio osteono skersmuo 24 mėn. audinių patelių mažesnis nei 7 mėn. patelių (104,78±14,35; 112,0±9,88; p > 0,05) (28 ir 29 priedai).
42
4. REZULTATŲ APTARIMAS
Anot Jakubowski H., Komosa M. ir Frackowiak H. (2008) suaugusių laukinių kanadinių audinių patelių kaukolės yra mažesnės nei patinų, o labiausiai lytinį dimorfizmą išreiškia 8 kaukolės matmenys: kaukolės ilgis (A – P) (67,0; 62,9; p ≤ 0,01), kaukolės smegeninės dalies ilgis (Ect – A) (44,7; 42,5; p ≤ 0,05), kaukolės plotis ties skruostikauliais (Zy – Zy) (38,8; 36,3; p ≤ 0,05), apatinio žandikaulio aukštis tarp 1 ir 2 kaplių (HP1P2) (7,0; 6,2; p ≤ 0,001), apatinio žandikaulio ilgis (Id – Goc) (41,2; 38,3; p ≤ 0,01), apatinio žandikaulio šakos aukštis (Gov – Cr) (19,3; 17,6; p ≤ 0,001), didžiausias apatinio žandikaulio plotis tarp pirmųjų krūminių dantų (Mol – Mol) (16,8; 15,9; p ≤ 0,01) ir didžiausias apatinio žandikaulio gumburinės ataugos plotis (BCP) (10,5; 9,8; p ≤ 0,01) (30). Mūsų gauti tyrimų rezultatai parodė, kad visi 24 mėn. ir 7 mėn. audinių patinų kaukolių matmenys buvo didesni nei patelių. Tai ypač akivaizdu lyginant 7 mėn. pateles ir patinus. Tačiau to negalima pasakyti apie 1 mėn. audinių pateles ir patinus, nes dauguma kaukolių matmenų buvo statistiškai nepatikimi. Lyginant 1 mėn. pateles ir patinus nepavyko išskirti ryškiai tarpusavyje besiskiriančių rodiklių, nes skirtumai tarp vidurkių nėra žymūs ir svyruoja nuo 0,02 mm (BCP) iki 2,42 mm (GBR). Labiausiai lytinį dimorfizmą 1 mėn. audinių amžiaus grupėje išreiškia veidinės dalies ilgis iki akiduobių (Ect – P), veidinės dalies ilgis iki skruostikaulių (Zl – P), kaukolės plotis ties skruostikauliais (Zy – Zy), didžiausias gomurio plotis (GBP), apatinio žandikaulio aukštis tarp 1 ir 2 kaplių (HP1P2), apatinio žandikaulio ilgis (Id – Goc) bei maksimalus apatinio žandikaulio plotis tarp šakų (GBR). Labiausiai tikėtina, kad 1 mėn. audinių patinų ir patelių kaukolės ryškiai nesiskiria todėl, kad jaunikliai gimsta pakankamai vienodo dydžio (apie 6 gr.). Tad vienas mėnuo yra per trumpas laiko tarpas, kad pasireikštų žymūs lytinio dimorfizmo pokyčiai.
Mūsų tyrimo duomenimis tiek 24 mėn. tiek 7 mėn. audinių patinų visi kaukolės matmenys buvo didesni nei 1 mėn. patinų. Kai kurie 24 mėn. ir 1 mėn. bei 7 mėn. ir 1 mėn. audinių patelių kaukolės matmenys negalėtų būti naudojami amžiaus įtakos vertinimui. Šie kaukolės matmenys 24 mėn. ir 1 mėn. bei 7 mėn. ir 1 mėn. patelių yra apatinio žandikaulio aukštis tarp 1 ir 2 kaplių (HP1P2), didžiausias apatinio žandikaulio plotis tarp pirmųjų krūminių dantų (Mol – Mol) bei tik 7 mėn. ir 1 mėn. audinių patelių veidinės kaukolės dalies ilgis iki skruostikaulių (Zl – P). Mūsų duomenimis 7 mėn. audinių patinų kaukolės buvo didesnės nei 24 mėn. patinų. To priežastis gali būti veislės skirtumai, nes iš Danijos atvežtos audinės žymiai didesnės. Taip pat dėl augimo hormono dažniausiai naudojamo patinams. Pastarosiose patinų amžiaus grupėse kaukolės ilgis (A – P), kaukolės smegeninės dalies ilgis (Ect – A), veidinės dalies ilgis iki skruostikaulių (Zl – P), kaukolės plotis ties skruostikauliais (Zy – Zy), kaukolės ilgis iš ventralinės pusės (Cb – P), gomurio ilgis (St – P) ir atstumas tarp apatinių iltinių dantų (BC) labiausiai išreiškia amžiaus įtaką. 24 mėn. audinių patelių kaukolės buvo didesnės nei 7 mėn., o amžiaus įtaką labiausiai išreiškia veidinės
43
dalies ilgis iki akiduobių (Ect – P), veidinės dalies ilgis iki skruostikaulių (Zl – P), krūminių dantų eilės ilgis (LMTr) ir atstumas tarp apatinių iltinių dantų (BC). Vienintelis vidurkis, kuris skyrėsi daugiau nei 4 mm buvo Ect – P (23,57±0,49; 18,85±0,31; p ≤ 0,001) t.y. 24 mėn. patelių šis matmuo buvo didesnis nei 7 mėn. audinių.
Tiek 24 mėn., tiek 7 mėn., tiek ir 1 mėn. audinių patinų petikauliai buvo didesni nei patelių. 1 mėn. audinių lytinį dimorfizmą labiausiai išreiškia trys petikaulio matmenys iš penkių: maksimalus petikaulio ilgis (ML), petikaulio gumburų plotis (EB) ir petikaulio galvutės skersmuo (VDH). Tuo tarpu 24 mėn. ir 7 mėn. patinų visi penki petikaulio matmenys išreiškia lytinį dimorfizmą. Be jau minėtų,trijų matmenų, dar būtųmaksimalus skersmuo ties petikaulio diafizės viduriu (MaxDM) bei minimalus skersmuo ties petikaulio diafizės viduriu (MinDM).
Atliktais tyrimais nustatėme, kad 7 mėn. audinių patinų petikauliai didesni nei 24 mėn. patinų. Patikimiausi matmenys, kuriais galima įvertinti audinių patinų amžiaus įtaką 24 mėn. ir 7 mėn. amžiaus grupėse, yra maksimalus kaulo ilgis (ML), maksimalus (MaxDM) bei minimalus (MinDM) skersmuo ties petikaulio diafizės viduriu. 1 mėn. audinių patinų petikauliai buvo žymiai mažesni nei vyresniųjų (24 mėn. ir 7 mėn.).
24 mėn. ir 7 mėn. audinių patelių petikauliai beveik nesiskyrė dydžiu ir nėra nei vieno matmens, pagal kurį būtų galima įvertinti amžiaus įtaką šiose patelių amžiaus grupėse. 1 mėn. audinių patelių, kaip ir patinų, petikauliai buvo žymiai mažesni lyginant juos su vyresniųjų audinių petikauliais.
Mūsų tyrimo duomenimis 24 mėn. patinų šlaunikauliai didesni nei to paties amžiaus patelių, o 7 mėn. patinų didesni nei 7 mėn. patelių. Tuo tarpu 1 mėn. patinų šlaunikauliai mažai skyrėsi nuo to paties amžiaus patelių šlaunikaulių ir tik vienas matmuo – pogūbrinis (sagitalinis) skersmuo (A – PSD) labiausiai išreiškia lytinį dimorfizmą. Lyginant 24 mėn. audinių patinus ir pateles, pagal šlaunikaulio skersmenį (transversinį) ties kaulo diafizės viduriu (M – LMD), negalima spręsti apie lyties įtaką makroskopinėms šlaunikaulio struktūroms. Lyginant 7 mėn. audinių patinus ir pateles visi septyni šlaunikaulio matmenys išreiškia lytinį dimorfizmą.
Tiek petikaulio tiek šlaunikaulio duomenų negalima palyginti su kitų autorių gautais rezultatais, nes tokių duomenų nerasta.
Atlikus histologinį tyrimą nustatėme, kad audinių patinų ir patelių petikaulių centriniai osteonų kanalai dydžiu labai panašūs. Petikaulių osteonai 24 mėn. patinų didesni už tokio pat amžiaus patelių osteonus, o 7 mėn. patinų mažesni už 7 mėn. patelių osteonus. Tačiau iš šių matmenų spręsti apie lytinį dimorfizmą sudėtinga, nes gauti rezultatai statistiškai nepatikimi.
Mūsų tyrimo duomenys parodė, kad jaunesnių audinių patinų (7 mėn.) petikaulių centriniai osteonų kanalai didesni nei vyresnių (24 mėn.) patinų. Tačiau patelių tiek jaunesnių, tiek ir vyresnių petikaulių centriniai osteonų kanalai labai panašaus pločio. Tuo tarpu petikaulio osteonai didesni
