LIETUVOS SVEIKATOS MOKSLŲ UNIVERSITETAS
Gitana Kadžienė
REGIMOJO OBJEKTO SVORIO CENTRO
POSLINKIŲ KONCEPCIJOS TAIKYMAS
GEOMETRINIŲ ILIUZIJŲ KILMĖS
AIŠKINIMUI
Daktaro disertacija Biomedicinos mokslai, biologija (01B) Kaunas, 2015 1Disertacija rengta 2009–2015 metais Lietuvos sveikatos mokslų universiteto Biologinių sistemų ir genetinių tyrimų institute.
Mokslinis vadovas
prof. dr. Aleksandr Bulatov (Lietuvos sveikatos mokslų universitetas, biomedicinos mokslai, biologija – 01B)
Konsultantas
prof. habil. dr. Algis Povilas Bertulis-Čerkelis (Lietuvos sveikatos moks-lų universitetas, biomedicinos mokslai, biologija – 01B)
TURINYS
SANTRUMPOS ... 4
1. ĮVADAS ... 5
1.1. Temos aktualumas ... 5
1.2. Darbo tikslas ir uždaviniai ... 7
1.3. Darbo mokslinis naujumas ... 7
1.4. Ginamieji disertacijos teiginiai ... 8
2. LITERATŪROS APŽVALGA ... 9
2.1. Regimojo suvokimo iškraipymai ... 9
2.2. Plačiau žinomų geometrinių-optinių iliuzijų savybės ... 9
2.3. Geometrines ilgio iliuzijas aiškinančios teorijos ... 14
2.3.1. Psichologinės geometrinių ilgio iliuzijų teorijos ... 15
2.3.2. Regos žievės funkcinė organizacija ... 18
2.3.3. Fiziologinės geometrinių-optinių iliuzijų teorijos ... 23
2.4. Iliuzijų tyrimai Lietuvoje ... 26
2.5. Teorinio „centroidų“ modelio aprašymas ... 29
3. METODIKA ... 35 3.1. Įranga ... 35 3.2. Stimulai ... 36 3.3. Procedūra ... 38 3.4. Stebėtojai ... 39 3.5. Teorinės prielaidos ... 40 4. REZULTATAI ... 45
4.1. Pirmoji eksperimentų serija: iliuzijos stiprumo priklausomybė nuo papildomų distraktorių radialinių bei tangentinių poslinkių ... 45
4.2. Antroji eksperimentų serija: iliuzijos stiprumo priklausomybė nuo distraktorių polinkio kampo ... 61
4.3. Trečioji eksperimentų serija: iliuzijos stiprumo kitimai sukant vieną distraktorių ir sukant visus distraktorius, bet esant skirtingai stimulo orientacijai ... 70
5. REZULTATŲ APIBENDRINIMAS IR APTARIMAS ... 76
IŠVADOS ... 81
PUBLIKACIJOS DISERTACINIO DARBO TEMA ... 82
BIBLIOGRAFIJOS SĄRAŠAS ... 84
SANTRUMPOS
DL – dėmesio langas
DoG – Gauso funkcijų skirtumas (angl. Difference of Gauss) EIS – erdvinės integracijos sritis
IT – smilkinio apatinė žievės sritis (angl. Inferior Temporal)
LGN – šoninis kelinis kūnas (angl. Lateral Geniculate Nucleus)
LIP – viršugalvio žievės šono vidinė sritis (angl. Lateral Intraparietal) MST – smilkinio viršutinė žievės sritis (angl. Medial Superior Temporal) MSTd – smilkinio vidurinės dalies viršutinė-užpakalinė žievės sritis
(angl. Medial Superior Temporal dorsal)
MT – smilkinio vidurinė žievės sritis (angl. Medial Temporal)
STS – smilkinio viršutinis žievės vingis (angl. Superior Temporal Sulcus) SV – sumacijos vienetas
TE – priekinė apatinės smilkinio skilties asociacinė žievės sritis (angl. central and anterior inferior temporal cortex)
TEO – užpakalinė apatinės smilkinio skilties asociacinė žievės sritis
(angl. posterior inferior temporal cortex)
VIP – viršugalvio žievės priekinė vidinės sienos sritis
(angl. Ventral Intraparietal)
V1 – regos pirminė žievė
V2-5 – aukštesniosios regos žievės sritys
1. ĮVADAS
1.1. Temos aktualumas
Nuolat vykstančių išoriniame pasaulyje reiškinių suvokimas neįmanomas kitaip nei per mūsų nervų sistemos sukuriamą šio pasaulio dinaminį sensorinį atvaizdą. Pasaulio modelio adekvatumas bei vientisumas yra palaikomi tiek visų sensorinių sistemų teikiamos integruotos informacijos, tiek žinių, sukauptų kasdieninėje praktikoje, arba paveldėtų evoliucijos eigoje. Dar žymus senovės Graikijos filosofas Epicharmus (apie 450 m. pr. m. e.) sakė: „Protas mato ir girdi. Visa kita yra akla ir kurčia“. Jam pritarė ir Platonas (apie 300 m. pr. m. e.), teigdamas, kad penkiems pojūčiams reikia proto, kuris galėtų interpretuoti tai, kas yra stebima. Tačiau mūsų jutimai suteikia mums tik ribotą informacijos kiekį, nes jie dėl savo organizacijos ypatybių negali reaguoti į absoliučiai visą mus supančių signalų įvairovę. Natūraliosios atrankos dėka gyvųjų organizmų sensorinės sistemos yra sudarytos taip, kad pajėgtų minimaliomis energetinėmis sąnaudomis užtikrinti optimalią organizmų adaptaciją jų biologinių nišų sąlygoms. Todėl kiekvienas iš sensorinių kanalų yra adaptuotas nors ir pakankamai plačiam, bet, deja, ribotam išorinės informacijos srautui. Nežiūrint to, mūsų jutimai yra gana tikslūs, bet esant tam tikroms aplinkybėms visgi galimi neati-tikimai tarp sensorinių signalų turinio ir mūsų žinių apie tikrąsias suvo-kiamų objektų fizikines savybes. Kai šie neatitikimai tampa itin ryškūs ir akivaizdūs didžiajai subjektų daugumai, jie yra vertinami kaip iliuzijos arba suvokimo iškraipymai.
Yra gerai žinoma, kad iliuzijos lydi visų sensorinių modalumų darbą ir dažnai galima stebėti tam tikrą iliuzijos raiškos analogiją. Kadangi funkcine prasme rega dominuoja kitų sensorinių sistemų atžvilgiu, ir regos indėlis sudėtingų erdvinių santykių suvokimui yra nepalyginamai didesnis nei kitų sensorinių kanalų, vienas iš labiausiai įspūdingų suvokimo iškraipymų pavyzdžių yra taip vadinamos geometrinės optinės iliuzijos (GOI), kurios siejamos su regimųjų objektų erdvinių parametrų (geometrinių proporcijų) klaidingu vertinimu. Šios iliuzijos pasireiškia atliekant įprastas regos už-duotis, pavyzdžiui, palyginant objektų linijinius matmenis arba stebint šių objektų išsidėstymą aplinkoje. Pats iliuzijų buvimo faktas liudija apie atitinkamų regos mechanizmų netobulumą ir nesugebėjimą tiksliai išspręsti reikiamą užduotį tam tikromis neįprastomis stebėjimui sąlygomis. Todėl išsamus šių sąlygų nagrinėjimas gali ženkliai susiaurinti teorinių sampro-tavimų apie galimą atitinkamų neuroninių mechanizmų organizaciją ratą ir, tuo pačiu, padėti geriau suprasti bendriausius regimojo suvokimo principus.
Jeigu būtų kuriama teorija, pretenduojanti į pilną regimosios informacijos apdorojimo neurofiziologinių mechanizmų aprašymą, ji privalėtų paaiškinti ir skirtingų geometrinių iliuzijų atsiradimo priežastis. Deja, nežiūrint ne-menkos eksperimentinių duomenų apimties, išaugusios per beveik du šimt-mečius besitęsiančių darbų laiką, dabar siūlomų teorinių interpretacijų gausa neturi pastebimo polinkio mažėti, o vienareikšmis ir visų priimtas iliuzijų fenomeno paaiškinimas iki šiol neegzistuoja.
Lieka atviras klausimas, ar tie patys regos mechanizmai yra atsakingi už klaidingą įvairių iliuzinių figūrų modifikacijų suvokimą, kitais žodžiais tariant, ar visada iliuzijos yra tokios pat? Gali būti, kad figūroms, sudary-toms iš atskirų elementų, regos sistema naudoja mechanizmus, koduojančius šių elementų koordinates, ir iliuzija atsiranda kaip klaidingo kodavimo pasekmė, t. y. iškraipymai atsiranda dėl erdvinės integracijos procesų, kurie pakeičia atitinkamo nervinio aktyvumo reljefą. Priešingai, kai figūroje yra kokie nors apjungiantys elementai (pavyzdžiui, ašinė linija), regos sistema gali naudoti mechanizmus, kurie pritaikyti tiesiogiai reaguoti į šių elementų matmenis, pavyzdžiui, koduoti ilgį pagal neuronų, turinčių tam tikro dydžio recepcijos laukus, selektyvų atsaką. Kiekvienas iš mechanizmų gali generuoti savo klaidas, ir iliuzijų pasireiškimo stiprumai gali ženkliai skirtis [Gillam, 1998]. Dar daugiau, yra visiškai realu, kad iliuzijos gali atsirasti dėl įvairių neuroninių mechanizmų kooperatinės veiklos skirtinguose regos sistemos hierarchijos lygiuose [Coren ir kiti, 1978]. Iš vienos pusės, tai gali būti iškraipymai, kurie atsiranda žemesniuose lygiuose dėl erdvinės su-macijos, filtracijos ar lateralinio slopinimo. Iš kitos pusės, gali įnešti savo indėlį aukštesniųjų lygių mechanizmai, susieti su trimačių vaizdų inter-pretacija. Tokiu būdu, įvairioms stimulų konfigūracijoms vienų ar kitų faktorių įtaka bendram iliuzijos stiprumui gali skirtis gana ženkliai. Šis neapibrėžtumas gali būti viena iš esminių priežasčių, dėl kurių, studijuojant geometrines optines iliuzijas ir bandant suprasti jų kilmę, susidarė tokia didelė teorinių ir eksperimentinių metodų įvairovė. Šiuolaikinius optinių geometrinių iliuzijų tyrimus pagal teorinės interpretacijos kryptis galima padalinti į dvi grupes: viena iš jų yra susieta su regimosios informacijos apdorojimo ypatybėmis žemesniuose regos sistemos nervinių tinklų lygiuose, o kita yra siejama su aukšesniųjų lygių „psichologine“ vizualinių scenų interpretacija. Abi šios kryptys formuoja savitus požiūrius į prob-lemos sprendimą ir kiekviena iš jų atspindi tiesos dalį. Todėl tikėtina, kad tolimesni geometrinių iliuzijų tyrimai leis pamatyti, kaip šios dalys palaips-niui bus apjungtos į vientisą regimojo suvokimo mechanizmų paaiškinimą.
1.2. Darbo tikslas ir uždaviniai
Darbo tikslas: psichofizikinių eksperimentų metu keičiant pasirinktųjų
regos stimulų erdvinius parametrus, nustatyti geometrinių ilgio iliuzijų pasireiškimo dėsningumus ir patikrinti jų teorinę interpretaciją, paremtą „svorio centrų poslinkių“ koncepcijos matematinio modelio funkcijomis.
Uždaviniai:
1. Kiekybiškai ištirti geometrinių ilgio iliuzijų stiprumo priklausomybes nuo papildomų distraktorių erdvinių parametrų (stimulo sparnelių pa-pildomo segmentoilgio ir polinkio kampo) pokyčių.
2. Kiekybiškai ištirti geometrinių ilgio iliuzijų stiprumo priklausomybes nuo įvairios formos distraktorių polinkio kampo.
3. Ištirti geometrinių ilgio iliuzijų stiprumo priklausomybes nuo pavienių ir visų distraktorių polinkio kampo, esant skirtingai stimulo orientacijai. 4. Aproksimuoti gautas eksperimentines kreives matematinio modelio
funk-cijomis.
1.3. Darbo mokslinis naujumas
Tyrimams buvo pritaikyta originali programinė įranga, leidžianti sudaryti įvairios formos stimulus, pavaizduoti juos kompiuterio ekrane, keisti erdvi-nių parametrų reikšmes, kiekybiškai įvertinti ir registruoti stebėtojų pa-darytus sprendimus ir apdoroti gautus eksperimentinius duomenis. Pasiūlyti nauji iliuziniai stimulai, kurie anksčiau nebuvo naudojami psichofizikiniams eksperimentams. Pasiūlytas ir įdiegtas naujas „svorio centrų poslinkių“ koncepcijos tikrinimo metodas, paremtas distraktorių sukimo aplink stimulų galinius taškus (terminatorius) efektais. Surinkti nauji eksperimentiniai duomenys. Patobulintas matematinis modelis, įtraukiant galimybę vertinti stebėtojų žvilgsnio krypties strateginių variantų reikšmę. Atlikta kiekybinė eksperimentinių kreivių aproksimacija teoriškai paskaičiuotomis funkci-jomis.
Darbo rezultatai gali būti naudojami, tiriant kitų geometrinių iliuzijų atsiradimo priežastis, aiškinant neuroninių mechanizmų, atsakingų už regi-mųjų objektų erdvinių parametrų suvokimą, funkcinės struktūros principus.
1.4. Ginamieji disertacijos teiginiai
1. Geometrinių ilgio iliuzijų priežastys gali būti aiškinamos stimulo dalių sukelto nervinio aktyvumo lokaliais erdviniais pokyčiais, t. y. atitinkamų jaudinimo lokusų svorio centrų pozicijų poslinkiais.
2. Papildomų stimulo distraktorių pateikimas ir jų erdvinių parametrų pokyčiai turėtų ženkliai keisti geometrinių ilgio iliuzijų stiprumą.
3. Distraktorių sukimasis aplink stimulo terminatorius turėtų sukelti ko-sinusinę geometrinių ilgio iliuzijų stiprumo moduliaciją. Šios modulia-cijos pobūdis nepriklausytų nuo besisukančių distraktorių formos ir iliuzijos stiprumo svyravimai galėtų skirtis tik kosinuso funkcijos am-plitude.
4. Pavienių distraktorių sukimasis turėtų sukelti atitinkamus kosinusinės iliuzijos stiprumo moduliacijos gylio pokyčius. Iliuzijos stiprumo svy-ravimų pobūdis neturėtų priklausyti nuo bendros stimulo orientacijos.
2. LITERATŪROS APŽVALGA
2.1. Regimojo suvokimo iškraipymai
Sąvoka „iliuzija“ (nuo lot. illudere – apgaulė, klaidinimas) reiškia jutimų paklaidą, kuri sukelia prieštaravimą tarp suvokiamo, arba subjektyvaus, ir fizinio, arba objektyvaus, pasaulio. Iliuzijos būdingos visoms žmogaus jutimų sistemoms – regai, klausai, lietimui, temperatūros pojūčiams – ir yra prigimtinis arba imanentinis nervų sistemos struktūros bei informacijos apdorojimo būdo bruožas.
Regėjime bet kokio vaizdo suvokimui yra būdingi didesni ar mažesni iškraipymai, kurių dydis nusakomas vaizdo erdvės ar laiko kompozicija, todėl iliuzijos tampa svarbiu stebėjimų ir tyrinėjimų objektu, padedančiu įvertinti regos sistemos galimybių ribas, kurios atspindi tam tikrus šios sistemos struktūros bei veikimo principus.
Regos (arba optinės) iliuzijos turi įdomią savybę – jos atsiranda stebint visai paprastus vaizdus, sudarytus vos iš kelių linijų, taškų arba kreivės atkarpų, kurios atrodytų, negali sukelti jokių keblumų tokiai universaliai ir galingai daiktų atpažinimo sistemai kaip rega. Iliuzijos yra gerai žinomos ir kartais tampa tiek įprastos, kad savo kasdieninėje praktikoje žmonės jų nepastebi arba nekreipia į jas dėmesio. Daug iliuzinių vaizdų yra sukurta šiais laikais. Kai kurie iš jų yra tik klasikinių iliuzijų variacijos ir skiriami estetinio efekto sustiprinimui, bet kiti demonstruoja visai naujas suvokimo ypatybes, susietas su daikto forma, dydžiu, judesiu, apšvietimo sąlygomis.
2.2. Plačiau žinomų geometrinių-optinių iliuzijų savybės
Müller-Lyer iliuzija [Müller-Lyer, 1889] yra viena iš geriausiai žinomų ilgio suvokimo deformacijų. Pirmasis Müller-Lyer iliuzijos piešinys buvo sudarytas iš dviejų atskirų linijų atkarpų, kurių galuose buvo pridėtos sparnelių poros. Vienos atkarpos sparneliai buvo nukreipti į išorę, kitos – į vidų (2.2.1 pav.).
2.2.1 pav. Müller-Lyer iliuzija.
Viršutinė linija atrodo trumpesnė už apatinę, nors jos vienodo ilgio 9
Vertikalios arba horizontalios figūros dalys buvo pateikiamos viena šalia kitos. Atstumas tarp vidun pasuktų sparnelių stebėtojui atrodė mažesnis negu tarp pasuktų į išorę, nors iš tikrųjų šie atstumai buvo lygūs. Šis paprastas Müller-Lyer piešinys, sukeliantis gana stiprią iliuziją, sudomino gausų tyrėjų būrį, ir per pusantro šimto metų buvo sukurta nemaža iliuzijos modifikacijų. Pavyzdžiui, Franz Brentano [Brentano, 1892] pasiūlė Müller-Lyer piešinio variantą, sudarytą iš trijų porų sparnelių, išdėstytų vienoje linijoje. Ši modifikacija supaprastino eksperimento užduotį iki bisekcijos (dalijimo pusiau) procedūros. Iliuzijos efektas tapo stabilesnis.
Eksperimentiniai duomenys literatūroje rodo pakankamai pastovų Mül-ler-Lyer figūros iškraipymų dydį. Buvo nustatytos dydžio priklausomybės nuo figūros ašies ilgio [Gillam ir kiti, 1985; Mack, 1985], nuo sparnelių ilgio [Fisher, 1970; Restle ir kiti, 1977], nuo sparnelių polinkio kampo [Davies ir kiti, 1977; Pressey ir kiti, 1977; Restle ir kiti, 1977], nuo intervalo tarp ašies ir sparnelių viršūnių [Pressey ir kiti, 1977; Predebon, 1992], nuo visos figūros ilgio bei ašies ilgio santykio [Brigell ir kiti, 1979; Schiano, 1986].
Iliuzija buvo matuojama kaip įvairių stimulo dalių kontrasto santykio funkcija. Buvo nustatyta [Bates, 1923], kad iliuzija yra 2–6% didesnė figū-rai su juodais sparneliais ir juodom jungiančiom linijom nei figūfigū-rai su pilkais sparneliais ir juoda jungiančia linija. Kituose tyrimuose nustatyta [Mukuji, 1957], kad iliuzija didžiausia tuomet, kai sparnelių ir juos jun-giančios linijos spalva yra vienoda, ir iliuzijos dydis sumažėja, kai atsiranda sparnelių bei juos jungiančios linijos ryškio skirtumas. Buvo prieita prie išvados [Wickelgren, 1965], jog iliuzijos dydis priklauso nuo kontrastų santykio tarp sparnelių ir fono bei jungiančių linijų ir fono, bet nepriklauso nuo figūros kontrasto.
Kitas plačiai žinomas ilgio suvokimo iškraipymas, Oppel-Kundt iliuzija, pasireiškia tuo, kad vertikaliais brūkšneliais užpildytas intervalas atrodo ilgesnis už neužpildytąjį intervalą (2.2.2 pav.) [Kundt, 1863].
2.2.2 pav. Oppel-Kundt figūra.
Šios iliuzijos dydis priklauso nuo brūkšnelių skaičiaus [Bulatov ir kiti, 1997; Wackermann ir kiti, 2009], jų aukščio [Wackermann ir kiti, 2010], užpildytų intervalų kiekio [Bertulis ir kiti, 2009], stimulo dalių ryškio
kontrasto [Surkys, 2007; Wackermann, 2012]. Galimas Oppel-Kundt iliuzinės figūros variantas, sudarytas iš apskritimų. Apskritimas, užpildytas keliais mažesniais apskritimais, atrodo didesnis už tokį pat neužpildytą apskritimą. Bet, keičiant apskritimų kiekį, išorinis apskritimas gali atrodyti arba mažesnis arba didesnis nei yra iš tikrųjų [Bertulis ir kiti, 2001; Noguchi, 2003].
Neįtikėtiną įspūdį sukelia kita suvokimo apgaulė, taip vadinama Zöllner iliuzija. Ji ypatinga tuo, kad dvi arba kelios lygiagretės linijų atkarpos atrodo pasuktos skirtingais kampais, jeigu jas kerta įstrižos linijų atkarpos (2.2.3 pav.)[Zöllner, 1860].
2.2.3 pav. Zöllner iliuzija. Linijos atrodo nelygiagrečios
Pastebėta, jog iliuzija atsiranda net tada, kai įstrižos atkarpos yra šalia bandomųjų [Parlangeli ir kiti, 1995]. Iliuzijos stiprumas tiesiškai priklauso nuo ryškio kontrasto tarp figūros ir fono logaritmo [Wallace, 1975]. Dar iliuzija priklauso nuo figūros pasukimo kampo (iliuzija stipriausia, kada figūra pasukta 45° kampu), bet nepriklauso nuo stebėtojo kūno arba galvos pasvirimo [Prinzmetal ir kiti, 2001; Wenderoth ir kiti, 2006]. Taip pat yra nustatyta iliuzijos kaita, gaunama keičiant įstrižų atkarpų tankį [Tommasi, 2001], orientaciją [Tommasi, 2001] bei ilgį [Brigner ir kiti, 1983].
Zöllner efektui yra gimininga Poggendorff iliuzija, pasireiškianti tuo, kad įstrižosios linijos fragmentai, kertantys dvi lygiagrečias linijas, atrodo pastumti vienas kito atžvilgiu, t. y. linija tampa laužta [Poggendorff, 1898] (2.2.4 pav.).
2.2.4 pav. Poggendorff iliuzija. Kertančios linijos atkarpos atrodo pastumtos
Nustatyta, kad „lūžio“ stiprumas priklauso nuo įstrižosios linijos ir kertančiųjų linijų orientacijų santykio bei nuo tarpo pločio. Iliuzija sustiprėja, mažėjant kampui tarp linijų arba didinant tarpą [Day ir kiti, 1976]. Pasukus visą figūrą taip, kad linija taptų horizontali, iliuzija susilpnėja, bet visiškai neišnyksta [Leibowitz ir kiti, 1966].
Dar viena, Ponzo iliuzija, savita tuo, kad dvi identiškos linijos, nubrėžtos skersai kitų linijų (pvz., geležinkelio bėgių), atrodo skirtingai: 2.2.5 pav. matoma, kad viršutinė balta juostelė atrodo ilgesnė, nei apatinė.
Gana gerai yra žinomi dydžio suvokimo iškraipymai. Jiems priklauso Delboeuf iliuzija, pirmą kartą paskelbta Joseph Remi Leopold Delboeuf (1831–1896), Belgijos matematiko, filosofo, psichologo ir hipnozės eks-perto.
Apskritimas, apibrėžtas kitu apskritimu, atrodo didesnis nei yra iš tikro (2.2.6 pav.) Vėliau šis reiškinys dar buvo pavadintas dydžio asimiliacijos efektu [Obonai, 1954] ir tyrinėtas kitų autorių [Pressey ir kiti, 1977; Wolfe ir kiti, 1986].
2.2.5 pav. Ponzo iliuzija.
2.2.6 pav. Delboeuf iliuzija.
Satoshi Morinaga [Morinaga, 1935] buvo pirmasis, pademonstravęs, jog dydžio iliuzija yra stipriausia, kai apskritimų diametrų santykis yra tarp 2 ir 3. Kai tarpas tarp apskritimų yra didinamas, iliuzija mažėja ar net gali įgyti priešingas reikšmes [Weintraub ir kiti, 1969; Jaeger ir kiti, 1980]. Iliuzijos dydis priklauso ir nuo indukuojančio apskritimo pozicijos referentinio apskritimo atžvilgiu [Morinaga, 1935]. Pastebėta, jog iliuzijos stiprumas lieka pastovus, jeigu indukuojantis ir referentinis apskritimai skiriasi spalva [Oyama, 1962].
Ebbinghaus iliuzija vadinama pagal ją atradusio vokiečių psichologo Hermano Ebbinghauso (1850–1909) vardą; anglų literatūroje ši iliuzija dar vadinama Titchener apskritimais (Titchener circles) (2.2.7 pav.).
2.2.7 pav. Ebbinghaus iliuzija.
Buvo įprasta manyti, kad ši iliuzija susijusi su dydžio suvokimu. Bet at-sirado duomenų
[
Roberts ir kiti, 2005], įrodančių, kad iliuzijos dydis pri-klauso nuo atstumo tarp vidinio apskritimo ir jį supančių apskritimų. Svarbus faktorius yra supančių apskritimų žiedo uždarumas, todėl tai leidžia vertinti Ebbinghaus iliuziją kaip tam tikrą Delboeuf iliuzijos modifikaciją.Nors iliuzijų tyrimai turi jau šimtmečių istoriją, jų vieninga klasifikacija iki šiol neegzistuoja, nes skirtingi mokslininkai jas skirsto pagal įvairius parametrus. Šiame darbe mes nagrinėjame ir plačiau aprašome mažą iliuzijų dalį, būtent, ilgio iliuzijas. Terminas, išverstas iš vokiečių kalbos geomet-rische-optische Täuschungen, paprastai vartojamas kalbant apie linijų ir geometrinių figūrų sukurtas iliuzijas. Pasirinkome šias iliuzijas dėl keletos priežasčių. Pirma, jas sukelia labai paprasti stimulai, sudaryti iš riboto skaičiaus grafinių elementų, tokių kaip linijos arba taškai. Šie stimulai nevargina regos sistemos sprendžiant užduotį ir nereikalauja sudėtingos techninės įrangos juos kuriant. Antra, geometrinių iliuzijų kiekybinė reikš-mė gali siekti net 20–30% kurio nors figūros parametro dydžio. Be to, eks-perimentų rezultatai stabilūs ir yra panašūs skirtingiems tiriamiesiems [Bu-latov ir kiti, 2008a].
2.3. Geometrines ilgio iliuzijas aiškinančios teorijos
Iliuzijų kilmės klausimas buvo keliamas dar antikos filosofų, ir teorinius samprotavimus apie iliuzijų atsiradimą galima rasti jau Aristotelio darbuose [Aristotle, 1975]. Jis manė, kad iliuzijos atsiranda dėl mūsų klaidingų žinių apie sudėtingas regimųjų objektų savybes (formą, judesį). Ši nuomonė išsilaikė iki pat XIX a., kada atsirado ir kaip mokslinės disciplinos pradėjo vystytis psichologija bei neurofiziologija, ir tuomet iliuzijų reiškiniai tapo sistemingų mokslinių tyrimų objektu. Šiuolaikiniuose regimojo suvokimo psichologiniuose ir neurofiziologiniuose tyrimuose iliuzijos užima vieną iš pagrindinių vietų, ir, besivystant iliuzijų fenomeno supratimui, susiformavo dvi stambios ir sąlyginai skirtingos iliuzijų aiškinimo teorijų klasės.
Vienai klasei priklauso taip vadinamos „psichologinio“ tipo teorijos, ku-rių šalininkai linkę manyti, kad iliuzines figūras sukuria specifinių vizua-linių scenų elementai ir nesąmoninga šių scenų interpretacija. Figūrų geo-metrinių proporcijų vertinimui daro įtaką gausybė šių figūrų aplinką su-darančių objektų, o viskas kartu sukelia regimojo suvokimo klaidas. Va-dinasi, iliuzijos yra gana aukštų psichinių nervų sistemos lygių veiklos re-zultatas.
Kitos klasės, „fiziologinio“ tipo, teorijų šalininkai yra linkę manyti, kad iliuzijos atsiranda dėl signalų apdorojimo ypatybių žemesniuose regos sistemos neuroninių tinklų lygiuose, ir būtent pačių iliuzinių figūrų erdvinė struktūra yra fizikinis iškraipymų šaltinis. Taigi, skirtingas regimojo su-vokimo ypatybes aiškinančios teorijos savaip interpretuoja sukauptus neprieštaringus eksperimentinius duomenis. Tačiau daugelis tyrėjų linkę manyti, kad abiejų tipų požiūriai yra vienodai svarbūs, nes kiekvienas iš jų perteikia tiesos dalį.
2.3.1. Psichologinės geometrinių ilgio iliuzijų teorijos
Aiškinant Müller-Lyer iliuziją, buvo remiamasi konflukcijos ir kontrasto sąveika [Müller-Lyer, 1896a; Müller-Lyer, 1896b]. Anot šios teorijos autorių, konflukcijos esmė ta, jog du taškai atrodo arčiau, nei yra iš tikro, o kontrastas reiškia, kad jie atrodo toliau vienas nuo kito, negu yra. Buvo manoma, jog šie du faktoriai galėtų veikti įvairiuose neuroniniuose stimulo apdorojimo lygiuose, sąveikaudami per šoninį (lateralinį) slopinimą, sukeldami kontūro stūmimo efektą [Coren, 1970].
„Painiavos“ (angl. confusion) teorija [Walker, 1973] teigia, jog šalia li-nijos esančios figūros suklaidina stebėtoją ir taip keičia suvokimo iškrai-pymų dydį. „Adaptacijos lygio“ teorija [Restle, 1971; Restle, 1977] tvirtina, jog ilgio suvokimai yra tiesiogiai proporcingi stimulo dydžiui ir atvirkščiai proporcingi stebėtojo adaptacijos lygiui.
Müller-Lyer iliuzijai buvo taikoma „asimiliacijos“ teorija, kuri teigia, kad suvokimo iškraipymai atsiranda dėl sudėtingų sumacijos procesų, vyks-tančių tam tikro dėmesio lango ribose ir centrinės linijos ilgis yra vidur-kinamas (asimuliuojamas) su šonuose esančių figūrų dydžiu[Pressey, 1971; Pressey ir kiti, 1973]. Kokybinis vidurkinimo modelis buvo pasiūlytas Niall H. Andersono [Anderson, 1974]. Pagal „dydžių konflikto“ teoriją [Day, 2006], iliuzija atsiranda todėl, kad visa figūra su į išorę nukreiptais spar-nelias yra didesnė nei figūra, kurios sparneliai nukreipti į vidų. Kadangi visa figūra atrodo didesnė, tai ir jos komponentai (pavyzdžiui, ašinė linija) irgi turi atrodyti didesnė. Labai panaši į šį paaiškinimą yra idėja apie tai, kad iliuzijos stiprumas yra proporcingas tuščiam plotui, supančiam iliuzinę figūrą [Nemati, 2009].
Atliekant eksperimentus su Müller-Lyer figūra, buvo nustatyta, kad stebėtojų žvilgsnis sukasi apie figūrų galus (2.3.1 pav.) [Virsu, 1971; Coren ir kiti, 1972], ir todėl buvo prieita nuomonės, kad suvokimo iškraipymai gali atsirasti dėl nevalingos tendencijos kreipti žvilgsnį į kontekstinių figūrų dalių svorio centrus, bandant nustatyti centrinės linijos galų vietas.
2.3.1 pav. Akių judesių sutelkimas. 15
Akių judesių grįžtamojo ryšio koncepcija [Kaufman ir kiti, 1969; McLaughlin ir kiti, 1969] (2.3.2 pav.) aiškina, kad, žiūrint į stimulą su į išorę nukreiptais sparneliais, akys nueina ilgesnį kelią tarp sparnelių vidinių taškų. Priešingai, akių judesių amplitudė pamažėja, esant į vidų nukreip-tiems sparneliams. Taigi, akių nueitas kelias yra ilgesnis, žiūrint į stimulą su išoriniais sparneliais, nei į stimulą su vidiniais.
2.3.2 pav. Akių judesių trajektorijos.
Savo laiku labai populiari buvo funkcinės prigimties koncepcija. Ji teigia, jog geometrinės iliuzijos atsiranda dėl to, kad regos sistema pritaikyta trimačių objektų stebėjimui, ir regai adekvatūs uždaviniai būtų objektų erdvinių parametrų vertinimas realioje trimatėje scenoje [Gillam ir kiti, 1985]. Stebint vaizdą dvimatėje erdvėje, jis nevalingai permodeliuojamas į trimatę erdvę ir tuo pačiu priskiriamos trimačio objekto savybės (pavyz-džiui, skirtingi detalių nuotoliai) ir dėl to daromos klaidinančios išvados apie viso vaizdo proporcijas. Literatūroje yra daug duomenų, remiančių hipotezę apie objekto dydžio-nuotolio ryšio invariantiškumą, kitaip vadi-namą dydžio konstantiškumu arba Emerto dėsniu. Dydžio konstantiškumo esmė ta, kad objektų dydžiai suvokiami taip pat, kai jie artėja ar tolsta nuo mūsų. Regos sistema automatiškai įvertina ir apskaičiuoja judančių objektų projekcijų dydžius ir atstumus tinklainėje [Lester, 1977; Smith, 1978]. Gylio konstantiškumo dėka, žmogus paprastai žino, kiek objektas yra nutolęs.
Plokščių piešinių (2.3.3 pav.) dalys, vaizduojančios labiau nutolusius objektus, sukelia didesnių daiktų pojūtį (dėl dydžio konstantiškumo prin-cipo), o tos dalys, kurios yra arčiau, atrodo mažesnės.
2.3.3 pav. Trimačio objekto sugretinimas su Müller-Lyer figūra. Richard L. Gregory [Gregory, 1990] pasiūlė geometrinių iliuzijų funk-cinės prigimties koncepcijos variantą ir, atlikdamas psichofizikinius eks-perimentus, nustatė, kad Müller-Lyer figūros sparnelių polinkio kampo pokytis tarsi pastumia jos ašinę liniją arčiau arba toliau nuo stebėtojo. Trimačio foninio vaizdo pašalinimas nepakeičia figūros sudaromo gylio įspūdžio. Šis aiškinimas grindžiamas tuo, jog gylio suvokimas yra susijęs su dydžio pastovumo mechanizmo veikla [Lester, 1977; Ward ir kiti, 1977; Smith, 1978]. Taigi, pagrindinė Gregory teorijos idėja – Müller-Lyer iliuzija atsiranda todėl, kad, stebėdami dvimatį vaizdą, mes klaidingai ir nevalingai priskiriame figūrų elementams skirtingus nuotolius.
Tačiau dydžio suvokimo iškraipymus sukelia ir kiti stimulai, pavyzdžiui, Baldwin bei padalintos linijos figūros, kuriose nėra matomų gylio požymių [Baldwin, 1895; Coren ir kiti, 1977; Brigell ir kiti, 1975; Brigell ir kiti, 1979]. Šie faktai prieštarauja perspektyvos teorijai. Tad buvo prieita prie išvados [Brigell ir kiti, 1979], kad visos figūros ilgio ir ašies židinio nuotolio santykis lemia santykinį iliuzijos dydį. Nors perspektyvos teorija, laikui bėgant, sulaukė daug kritinių pastabų, ji iki šiol yra labai populiari.
Egzistuoja ir taip vadinama „suvokimo latencijos“ teorija. Ji taikoma daugeliui geometrinių bei judesio iliuzijų aiškinimui [Changizi ir kiti, 2002]. Jos esmė ta, kad regos sistema kompensuodama procesų vėlinimą, kai kuriuos vaizdus reprezentuoja priskirdama jiems iš anksto erdvinio gylio reikšmę.
Labai populiari šiais laikais yra „statistinio atitikmens“ koncepcija [Ho-we ir kiti, 2005], pagal kurią iliuzijos efektai gali būti paaiškinti statistiniais geometrinių santykių pasiskirstymais aplinkoje ir tuo, kad žinios apie šiuos pasiskirstymus kažkokiu būdu atsispindi nervų sistemos veikloje.
Reikia pabrėžti, kad dauguma „psichologinio“ pobūdžio teorijų siūlo tik kokybinį iliuzijų reiškinių paaiškinimą, paremtą sudėtingomis prielaidomis, kurias pačias dar reikia įrodyti. Bendras šių teorijų bruožas, kad jos nenurodo ryšio tarp deklaruojamų iliuzijų atsiradimo mechanizmų ir jiems atitinkančių centrinės nervų sistemos struktūrinių vienetų. Priešingai, „fizio-loginio“ tipo teorijos aiškina geometrinių iliuzijų fenomeną, remdamosi ži-niomis apie regos sistemos anatomiją ir jos skirtingų dalių funkcinę orga-nizaciją.
2.3.2. Regos žievės funkcinė organizacija
Informacija apie objektų formą, dydį ir jų erdvinę padėtį apdorojama skirtingose aukštesniosios regos žievės zonose. Momeninė žievė dalyvauja nustatant objekto vietą bei savo kūno ir aplinkos erdvinius santykius. Žievės sritys, susijusios su objekto judesių suvokimu, integruoja signalus iš pir-minės regos žievės ir akių motorinių centrų, esančių smegenų kamiene. Smilkininės žievės zonos dalyvauja regimųjų objektų formos atpažinime bei jų identifikavime [Kėvelaitis, 2006].
Aukštesniosiose regos žievės srityse (2.3.4 pav.) vyksta regimosios in-formacijos apdorojimo padalijimas į du pagrindinius regos sistemos srautus: viršugalvinį (parietalinį) ir smilkininį (temporalinį).
Jiems pradžią duoda P (parvo, arba mažų) ir M (magno, arba didelių) neuronų skirtingos projekcijos į žievę. Projekcija reiškia žievės sritį, į kurią ateina aksonais duotųjų neuronų signalai. Smilkininio srauto regos žievės sričių neuronai selektyviai atsako į vaizdo ypatybes, susijusias su objekto spalva, forma, tekstūra. O viršugalvinio srauto neuronai selektyviai reaguoja į kitus stimulo požymius (judesio kryptį, greitį) [Ungerleider ir kiti, 2004].
Regos žievės srautų lygiams būdinga tam tikra hierarchinė tvarka. Aukš-tesnėse srityse recepcijos laukai yra didesni ir formuojami iš žemesnių sričių recepcijos laukų. Kiekviename sraute esantys hierarchiniai lygiai ir jų sritys sudaro grįžtamuosius ryšius su žemesniais lygiais ir jų sritimis.
2.3.4 pav. Aukštesnių regos žievės sričių funkcinė organizacija. Regimojo objekto dvimatis vaizdas akies optikos dėka yra sufokusuotas tinklainėje. Tinklainės ir šoninio kelinio kūno neuronų signalai patenka į striarinės žievės (V1) srities neuronus. Kiekvienam regos lauko taškui, arba kiekvienai tinklainės neuroninio atvaizdo sričiai, tenka didelis žievės neu-ronų skaičius, kurių atskiros grupės selektyviai reaguoja į ryškio ir spalvos kontūrus, jų orientaciją, judesio kryptį ir greitį [Tootell ir kiti, 1988; Ts'o ir kiti, 1988]. Po informacijos apdorojimo įvairiuose striarinės žievės sluoks-niuose, išeities signalai iš V1 srities siunčiami į V2 sritį [Livingstone ir kiti, 1984], o iš čia – į V4, TEO (angl. posterior inferior temporal cortex) ir TE (angl. central and anterior inferior temporal cortex) sritis, toliau apdorojant signalus apie objektų formą, spalvą ir tekstūrą. TEO ir TE sritys, kartu paėmus, sudaro IT (angl. inferior temporal) žievę. Manoma, kad TE yra paskutinė smilkininio srauto, atsakingo už objektų atpažinimą, sritis [Desimone ir kiti, 1980].
Kylant smilkininiu informacijos apie vaizdą apdorojimo srautu aukštyn, kinta neuronų ryšių pobūdis. Pavyzdžiui, ryšiai tarp V1 bei V2 sričių išlaiko tinklainės topografijos erdvinius santykius, o TE srities įeitis iš V4 bei TEO topografinės organizacijos nebeturi [Desimone ir kiti, 1980; Livingstone ir kiti, 1983]. Šis retinotopijos išnykimas rodo, jog TE neuronai atsako į objektus, esančius bet kur regos lauke, ir tiksli informacija apie objekto poziciją nėra išlaikoma.
Striarinės žievės srityje vyksta ir regimosios erdvės bei judesio analizė. Objekto judesiui jautrių neuronų aptinkama 4B sluoksnyje, tad ir čia neuronai siunčia signalus į V2, V3 sritis [Roe ir kiti, 1995]. V1, V2, V3
sritys kartu formuoja įeitis į MT sritį, kuri žinoma kaip judesiui jautri STS dalis. Iš MT srities informacija siunčiama į kitas, judesiui jautrias STS dalis [Ungerleider ir kiti, 1986]. Be to, iš MT srities perduodama informacija ir VIP sričiai, kuri toliau nueina į LIP bei 7a sritis.
Visuose įvardintuose nerviniuose tinkluose yra ir atitinkami grįžtami ryšiai, kurie aktyvina jaudinimo procesus ir formuoja dėmesio mechanizmą. Be grįžtamų ryšių, to paties lygio viršugalvinio ir smilkininio srityse dominuoja ir horizontalūs ryšiai. Pavyzdžiui, V4 sritis turi ryšius su MT sritimi. Visose regos žievės srityse yra aferentinės skaidulos, ateinančios iš požievio struktūrų, kurios susijusios su atminties bei bendro neuronų ak-tyvumo lygio reguliavimo funkcijomis.
Viena iš pagrindinių regos sistemos smilkininio srauto funkcijų – infor-macijos apie objekto spalvą, formą ir tekstūrą apdorojimas. Pastebimas dėsningumas, kad neuronai tampa selektyvūs vis sudėtingesnėms stimulo ypatybėms. Pavyzdžiui, daugelis V1 srities neuronų veikia kaip lokalūs erdviniai filtrai, o kai kurios V2 srities ląstelės yra selektyviai jautrios mažų stimulų spalvai. Dar kitos V2 srities ląstelės dalyvauja formuojant iliuzinių kontūrų pojūčius. Vadinasi, V2 ląstelės jau turi galimybių integruoti sig-nalus apie skirtingus objektų požymius [Hubel ir kiti, 1987]. Arčiau prie V4 srities sutinkama ląstelių, kurios reaguoja į sudėtines stimulo dimensijas: brūkšnelio ilgį, plotį, disparatiškumą ir (arba) spalvą [Cheng ir kiti, 1994; Hinkle ir kiti, 2001; Watanabe ir kiti, 2002]. Viena trečioji V4 srities neuronų yra selektyvūs įvairaus kreivumo bei kampo kontūrams.
Kita svarbi V4 neuronų savybė yra plati recepcijos laukų slopinanti periferija. Ji vadinama „tyliąja“, nes tiesioginis jos dirginimas nesukelia neurono aktyvumo pokyčio. Daugelis V4 srities ląstelių atsako maksimaliai tik į specifinius stimulus, kurie dirgina ir recepcijos lauko centrą, ir peri-feriją.
Neuronų selektyvumas stimulo struktūrai yra raiškesnis TEO bei prie-kinėse ir užpakalinėse TE srityse. Tačiau regimojo objekto ypatybės, iššaukiančios atskirų neuronų atsakus, nėra pakankamos, kad jomis būtų galima apibūdinti visą objektą. Pilnam objekto aprašymui reikalinga kelias ar keliasdešimt ląstelių apjungianti sistema. Svarbi TE srities savybė yra kolonėlių principas. Tai reiškia, kad neuronai yra išsidėstę grupėmis su panašiomis selektyvumo stimului savybėmis. Panašus principas egzistuoja ir V1 srityje [Tanaka, 1993].
Kaip jau minėta, atvaizdas tinklainėje yra trimačio pasaulio dvimatė projekcija. Keičiantis objekto pozicijai, atstumui, apšvietimui bei orienta-cijai stebėtojo atžvilgiu, projekcija taip pat keičiasi. Nustatyta, kad regos sistemos smilkininio srauto dar viena funkcija yra informacijos apie objek-tus, matomus skirtingomis sąlygomis, apibendrinimas. Be to, aukštesnėse
pagal hierarchiją informacijos apdorojimo srityse, recepcijos laukai yra dideli ar net užimantys visą regos lauką. Taip yra sukuriamos išeities neu-ronams būdingos stimulo pozicijos tinklainėje invariantiškumo savybės, ir jie reaguoja į tą patį stimulą, esantį bet kurioje regos lauko vietoje.
Daugelis TE srities neuronų pasižymi ne tik pozicijos invariantiškumu, bet ir sugeba „atpažinti“ stimulą po vieno ar keleto pokyčių, pavyzdžiui, pasikeitus dydžiui, atstumui ar apšvietimui. To negalima pasakyti apie TEO sritį [Hikosaka, 1999; Vogels ir kiti, 1996]. Daugelis TE neuronų reaguoja į stimulo formą nepriklausomai nuo to, ar stimulas juda ir nuo to, kas nusako objekto kontūrus – ryškis ar tekstūra. Buvo pastebėta, jog smilkinio srauto neuronų atsakams įtaką gali daryti stebėtojo dėmesys bei patirtis.
Regos sistemos viršugalvinio srauto neuronams būdingas jautrumas judesiui. Judesio krypties selektyvumas egzistuoja V1, V2, V3 srityse [Hawken ir kiti, 1988]. Palyginus V2 ir V3 sritis, nustatyta, kad V2 srityje judesiui selektyvių neuronų yra mažiau nei V3 srityje. Apie pusę V3 srities neuronų yra jautrūs spalvai. Yra neuronų, jautrių tik spalvos kontrastui ir judesiui. Šioje srityje neuronai integruoja signalus apie lokalius judesius. MT srityje dauguma neuronų selektyvūs judesio krypčiai ir greičiui, mažes-nioji dalis jautrūs spalvai. Jų recepcijos laukai turi stiprią oponentinę periferiją [Xiao ir kiti, 1995]. MST srities neuronai reaguoja į judesį, apimantį visą recepcijos lauką. Manoma, jog jų funkcija susijusi su judesio, kaip objekto požymio, suvokimu.
Daugumai viršugalvinio regos srauto neuronų būdingas jautris stereo-skopiniam gyliui, kitais žodžiais tariant, binokuliniam disparatiškumui. Informacija, pateikiama iš dviejų tinklainių, yra siunčiama atskirai iki V1 4-to sluoksnio, kuriame yra šios srities įeitis. Aukštesniuose sluoksniuose informacija iš abiejų akių apjungiama. Stimuliuojant abi akis kartu, kai kurių V1 srities neuronų atsakas būna labai stiprus. Nemažai neuronų reaguoja į disparatiškumą [Cumming ir kiti, 1999]. V2 srities neuronams taip pat yra būdingas disparatiškumas, o kai kurie reaguoja į disparatiškumo skirtumą, esantį tarp skirtingų regos lauko vietų. Jautris disparatiškumui būdingas ir V3 neuronams, o MT srityje jis dar labiau išreikštas. Be to, jautrumas disparatiškumui charakteringas ne tik viršugalviniame sraute, bet stebimas ir V4 bei IT žievėje [Janssen ir kiti, 2000; Watanabe ir kiti, 2002].
Daug viršugalvinio srauto neuronų susiję su informacijos apie poziciją apdorojimu. Pavyzdžiui, MSTd neuronai gali integruoti informaciją apie vaizdo pokyčius, gautą judant stebėtojo galvai bei akims [Andersen ir kiti, 1999]. Manoma, jog LIP neuronai susiję su sakadų planavimu, norint iš anksto nukreipti žvilgsnį į įsimintą vietą, su kūno judesių planavimu [An-dersen ir kiti, 1990; Mazzoni ir kiti, 1996], su informacijos apie objekto poziciją regos lauke ir poziciją viso kūno atžvilgiu saugojimu [Duhamel ir
kiti, 1992; Snyder ir kiti, 1998]. LIP neuronai turi keisti recepcijos lauko padėtį tinklainėje. Padėties keitimasis įvyksta prieš pat sakadinį akies judesį. Šis „perkartografavimas“ yra svarbus, kadangi jo dėka žmogus gali matyti vaizdus nepertraukiamai. Buvo pastebėta, kad ir V2 bei V3 sričių neuronai turi šią savybę. V1 žievės 7a sritis yra aukščiausia viršugalvinio srauto grandis, turinti grįžtamus ryšius su pirminės žievės bei požievio struk-tūromis. Joje apdorojama vaizdinė informacija, reikalinga judesių plana-vimui. Akių sakadiniai judesiai, galvos pasukimas arba viso kūno pozicija dažnai neturi įtakos šių neuronų veiklai – jie sieja signalus su informacija apie išorinę erdvę.
Būna atvejų, kai smegenų žievė pažeidžiama ir sutrikdoma viršugalvinio srauto funkcija. Pažeidus beždžionės viršugalvio žievės sritis, sutrinka judesių koordinacija. Judesiai nesiderina su signalais apie išorės pasaulį [Ungerleider ir kiti, 2004]. Pažeidus analogiškas žmogaus žievės sritis, gali pasireikšti erdvės neigimo fenomenas (angl. visuospatial neglect). Nežiūrint to, kad ligonio regos aštris yra normalus, jis nepastebi objektų vienoje regos lauko pusėje, pavyzdžiui, nemato žodžių knygos kairiajame lape, neat-kreipia dėmesio į maistą kairiojoje lėkštės pusėje. Kartu pasireiškia ir su-vokiamo dydžio sutrikimai. Ligoniams, stebintiems monitoriaus ekrane kairėje ir dešinėje du horizontalius brūkšnius, kairysis atrodo trumpesnis. Brūkšniai pasidaro vienodo ilgio tik tada, kai kairysis yra maždaug 25% ilgesnis. Pastebėta, jog suvokiamo dydžio iškraipymai pasireiškia dažniau-siai išimtinai horizontaliajame regos lauko meridiane [McIntosh ir kiti, 2005; Milner ir kiti, 1995].
Pilnam vaizdo suvokimui atskiri informacijos srautai, perduodami dviem vaizdo apdorojimo keliais, turi būti apjungiami. Integracija pačiuose srau-tuose vyksta, tačiau ji yra dalinė. Yra duomenų, rodančių, jog integracija vyksta už regos sistemos ribų. Egzistuoja atskiri prefrontalinės žievės neuronai, identifikuojantys objektą bei jo vietą regos lauke [Rainer ir kiti, 1998; Rao ir kiti, 1997]. Manoma, kad būtent prefrontalinė žievė pilnai suderina smilkininio bei viršugalvinio regos srautų perduodamą informaciją apie vaizdą.
Stabilus ir adekvatus vaizdo kompozicijos suvokimas yra sudėtingas procesas, reikalaujantis didelio skaičiaus specializuotų neuroninių mecha-nizmų koordinuotos veiklos. Akivaizdu ir tai, kad dėl „būtino pakanka-mumo“ principo, šių mechanizmų specializacijos ir optimizacijos galimybės yra ribotos, ir šie mechanizmai negali veikti vienodai gerai visais įmanomais regimųjų situacijų atvejais. Toks galimybių „ribotumas“ sudaro sąlygas suvokimo iškraipymams. Šie iškraipymai, arba iliuzijos, nei žmonėms, nei gyvūnams nesukelia didelių keblumų ir netrukdo organizmų efektyviai adaptacijai išoriniams poveikiams. Į šiuos iškraipymus paprastai
kreipiama dėmesio, nes jie aiškiau pasireiškia tik tam tikromis kiek neį-prastomis arba dirbtinomis stebėjimo sąlygomis. Tačiau pats suvokimo iškraipymų buvimas, įvairaus tipo iliuzijų neišvengiamumas, yra įdomi regos sistemos (o taip pat ir kitų sensorinių sistemų) savybė, kuri atveria papildomą kelią regos sistemos organizacijos bei regimosios informacijos apdorojimo principų tyrimams.
2.3.3. Fiziologinės geometrinių-optinių iliuzijų teorijos
Šio tipo teorijų šalininkai tvirtina, kad iliuzijos atsiranda dėl fizikinės atskirų neuroninių aktyvumų sąveikos, kurią sukelia stimulo dalys (pa-vyzdžiui, Müller-Lyer figūros bazinė linija ir šonuose esantys sparneliai). Ankstesnių „fiziologinės“ grupės teorijų autoriai teigė, jog iliuzijos gali atsirasti dėl neuroninių signalų sąveikos jau tinklainės struktūrose, tačiau šiuolaikinės iliuzijų teorijos labiau linkę nagrinėti aukštesniųjų regos žievės sričių procesus, nes tik ten įvyksta signalų, gaunamų iš skirtingų akių, konvergencija [Wenderoth, 1992].
Pagal kai kuriuos fiziologinius duomenis, buvo iškelta hipotezė, siūlanti aiškinti tam tikras geometrines iliuzijas smailių kampų tariamo „ištempimo“ į bukesnius procedūra. Tokią hipotezę būtų galima pritaikyti Zöllner, Hering arba Poggendorff iliuzijoms. Hipotezės esmė ta, kad vadinamas „ištem-pimas“ atsiranda dėl žievės „linijų detektorių“ atsakų dalinio šoninio slo-pinimo, kai šalia viena kitos yra pateikiamos kelios linijos, turinčios vis kitokią orientaciją. Dėl šio slopinimo, jaudinimo profilio pikai šiek tiek pasislenka nuo indukuojančios linijos, ir sudaro orientacijos pokyčio įspūdį [Morikawa, 1987; Predebon, 1984; Spillman ir kiti, 1995]. Kiti autoriai mano, kad ši teorija yra empirinio pobūdžio ir nepajėgia paaiškinti visų eksperimentinių rezultatų: Zöllner iliuzija pasireiškia ir tais atvejais, kai indukuojančios linijos yra šalia pagrindinių, o ne ant jų [Earle ir kiti, 1995]; Poggendorff iliuzijai šoninio slopinimo efektas nėra pagrindinis, nes pa-sukus figūrą horizontaliai, iliuzijos stiprumas aiškiai sumažėja [Day ir kiti, 1976]; Poggendorff iliuzija taip pat susilpnėja, pateikiant ne visas figūros dalis, nors skirtingai orientuoti elementai jose išlieka [Weintraub ir kiti, 1971].
Daugelis fiziologinių teorijų grindžiamos vaizdų erdvinio dažnio filtra-cijos procesais, kurie vyksta regos sistemos neuroniniuose tinkluose. Šie samprotavimai buvo iškelti darbuose [Ginsburg, 1986; Ginsburg, 1984], kur rašoma, kad ilgio palyginimo paklaidos gali atsirasti dėl žemo erdvinio dažnio kanalų reakcijų neapibrėžtumų, t. y. dėl vaizdo dalių (pavyzdžiui, Müller–Lyer sparnelių susikirtimo vietos) „neuroninio nesufokusavimo“. Tačiau vėlesni tyrimai parodė, kad Müller-Lyer iliuzija išlieka ir tuomet, kai
iš figūros spektro pašalinamos atskiros žemo dažnio komponentės [Carlson ir kiti, 1984] arba net visi žemieji dažniai [Garcia-Perez, 1991]. Iliuzijos stiprumas nesikeičia ir pateikiant figūrą su sparneliais, kurių ryškio kon-trastas yra priešingo ženklo, negu bazinės linijos konkon-trastas. Šis faktas irgi prieštarauja žemo dažnio filtracijos idėjai [Morgan ir kiti, 1991].
Žemų dažnių filtracijos modelis buvo taikytas ir Zöllner iliuzijai aiškinti [Morgan ir kiti, 1990a]. Autorių nuomone, ši teorija galėtų aprašyti tiek tarpo (kai vertinamas atkarpos tarp dviejų lygiagrečių linijų ilgis), tiek orientacijos iliuzijas, nes abu efektai atsiranda dėl vaizdo erdvinį profilį atitinkančios funkcijos sąsūkos su DoG (difference of Gaussian) tipo erd-vinio filtro svorio funkcija. Tai lemia linijų susikirtimo vietų „išfoku-savimą“ (angl. blurring), pakeičiant jų pozicijas ir sukeliant neapibrėžtumus atstumui tarp linijų bei linijų orientacijai. Esant šiems neapibrėžtumams, regos sistema vertina atstumą tarp dviejų lygiagrečių linijų išilgai orto-gonalios šioms linijoms orientacijos, nes būtent ši orientacija gali turėti svarbią ekologinę reikšmę. Tačiau buvo surinkti eksperimentiniai duome-nys, parodantys, kad šis modelis gali būti taikomas tik Zöllner orientacijos efektui aiškinti. Be to, jis nepaaiškina, kodėl iškieka Zöllner iliuzija, kai keičiasi figūros dalių kontrasto poliariškumas [Earle ir kiti,1995; Morgan ir kiti, 1995], keičiant bandomąsias linijas tuščiais erdviniais intervalais. Šie neatsakyti klausimai leido suabejoti žemo dažnio erdvinės filtracijos teorijos tinkamumu.
Egzistuoja ir kitas modelis [Tyler ir kiti, 1984] Zöllner iliuzijai aiškinti.
Pagal šį modelį, iliuzija, (didesnė ar mažesnė) pasireiškia ir tuomet, kai figūrose nėra jokių linijų susikirtimų. Buvo parodyta, kad stulpelių, sudarytų iš linijų atkarpų, bendra orientacija, esant mažiems kampams, tarsi pasi-slinkusi link kitų komponenčių orientacijos ir priešingai, esant dideliems kampams, stulpelių orientacija yra pasislinkusi priešinga linkme. Tad su-formuluota išvada, kad egzistuoja tam tikri pastiprinimo (fasilitacijos) ryšiai tarp skirtingos orientacijos recepcijos laukų ir slopinimo (inhibition) ryšiai tarp vienodos orientacijos laukų.
Craven ir bendraautoriai sukūrė teoriją [Craven ir kiti, 1989] Oppel-Kundt iliuzijai aiškinti. Kaip žinoma, Oppel-Oppel-Kundt figūra sudaryta iš linijų, neturinčių susikirtimo taškų. Bet iliuzija pasireiškia labai stipriai. Stiprumas priklauso nuo figūros dalių ryškio ir spalvos kontrasto [Dworkin ir kiti, 1998]. Autoriai teigia, kad šią iliuziją galima paaiškinti remiantis jaudinimo profilio izoamplitudinių linijų kontūrų vidutinio tankio sąvoka. Ji sako, kad taip atsitinka todėl, kad užpildytos dalies jaudinimo profilis turi daugiau nulinio lygio kirtimų [Watt, 1990].
Morgan ir bendraautoriai [Morgan ir kiti, 1990a; Morgan ir kiti, 1990b] pateikė koncepciją, pasak kurios, regos sistema vertina objekto, sudaryto iš
atskirų dalių, padėtį regos lauke, remdamasi informacija apie bendrą šių dalių ryškių profilio svorio centro poziciją. Šiai pozicijai nustatyti nau-dojama didelių, vienas ant kito užeinančių recepcijos laukų sistema, kuri gauna sudėtinius („eklektiškus“) signalus, pavyzdžiui, apie spalvą, orien-taciją, tekstūrą ir t. t. iš žemesnio lygio sensorinių vienetų. Toks pozicijų kodavimas yra labai abstraktus, nes tai yra signalų iš didelės erdvinės srities sumavimo rezultatas. Pritaikant koncepciją Müller-Lyer figūrai, išeitų, kad bazinės linijos atkarpos ilgis yra suvokiamas apibendrinant kartu su sparnelių svorio centrų pozicijomis (2.3.5 pav).
2.3.5 pav. Svorio centrų lokalizacijos schema.
Šios koncepcijos autoriai teigia, kad toks objektų padėties kodavimo būdas yra greitas ir efektyvus, nors jis ir yra pasiekiamas tik sumažinant galimybes tuo pačiu metu vertinti objektų sudėtinių dalių išdėstymą [Mor-gan ir kiti, 1991]. Objektų padėtis (bazinės linijos galas) regos lauke yra klaidingai suvokiama tuo metu, kai stebėtojams pateikiama figūra, turinti Müller-Lyer sparnelius, nukreiptus į išorę [Welch ir kiti, 2004]. Alan Sear-leman ir kiti [SearSear-leman ir kiti, 2005] atliko eksperimentus su Müller-Lyer figūra, pateikiant šalia sparnelių susikirtimų (2–3° ribose) papildomas dėmeles. Keičiant dėmelių padėtį, autoriams pavyko ženkliai sustiprinti arba sumažinti bendrą iliuzijos efektą. Toks rezultatas buvo paaiškintas, remian-tis svorio centrų postūmių koncepcija. Ši koncepcija buvo taip pat sėk-mingai taikoma ir aiškinant eksperimentų rezultatus su Ponzo [Searleman ir kiti, 2004b], horizontalia-vertikalia [Searleman ir kiti, 2003] bei dalybos pusiau (bisekcijos) iliuzija [Searleman ir kiti, 2004a].
Dar viena iš pagrindinių geometrinių iliuzijų priežasčių gali būti neapi-brėžtumai, kurie atsiranda dėl neuroninių tinklų triukšmų [Fermüller ir kiti, 2004]. Kitaip tariant, daugelis geometrinių iliuzijų gali būti paaiškinta remiantis tuo, kad signalų apdorojimas regos sistemoje yra iš esmės sta-tistinio pobūdžio. Tiek objektų stebėjimo procedūros (pavyzdžiui, skirtingi
akių, galvos, pagaliau viso kūno arba pačių objektų judesiai), tiek šių objektų įvairių savybių išskyrimo bei atvaizdų formavimo neuroniniai procesai yra paveikiami didelio kiekio skirtingos kilmės triukšmų. Todėl skirtingi vaizdų parametrai, tarp jų ir erdviniai, gali būti suvokiami klai-dingai, su tam tikrais postūmiais. Šie postūmiai yra būdingi visiems re-gimojo suvokimo atvejams, tačiau būtent iliuzinėms figūroms jie pasidaro itin dideli ir pastebimi. Tokiu būdu, visoms sensorinėms sistemoms galioja bendras neapibrėžtumo principas ir geometrinės iliuzijos yra neišvengiamos šio principo veikimo pasekmės. Tenka pabrėžti, kad toks požiūris iš esmės neprieštarauja erdvinių dažnių filtracijos koncepcijai ir yra vienas iš galimų interpretacijos variantų [Fermüller ir kiti, 2004].
Nepaisant gausybės egzistuojančių koncepcijų, šiuo metu nė viena iš jų pilnai nepaaiškina iliuzijų fenomeno, t. y. tik iš dalies paaiškina eksperi-mentų rezultatus arba prognozuoja tokius efektus, kurių nepavyksta aptikti. Pavyzdžiui, dydžio konstantiškumo modeliai nusako iliuzinius efektus, ku-rie yra žymiai stipresni, negu rodo eksperimentų rezultatai; daugelis filtra-cijos modelių, priešingai, išgauna pernelyg silpnus iškraipymus; orientacinių detektorių modeliai išvis nepritaikomi Müller-Lyer iliuzijai [Eijkman ir kiti, 1981]. Kai kurie autoriai [Eijkman ir kiti, 1981; Pressey ir kiti, 1977; Restle ir kiti, 1977] linkę manyti, kad iliuzijų atsiradimą įtakoja daugelis skirtingų regos mechanizmų, nors kiti autoriai [Predebon, 1992] šiai nuomonei nepritaria. Taigi, siūlomų teorijų įvairovė leidžia manyti, kad pilnai pagrįstas ir adekvatus geometrinių iliuzijų fenomeno paaiškinimas iki šiol dar neegzistuoja.
2.4. Iliuzijų tyrimai Lietuvoje
Regimųjų objektų dydžių ir formos suvokimo tyrimų Lietuvoje pradžia siejama su darbais, kai Kauno Medicinos instituto Biologijos katedros regos tyrimų grupė pradėjo nagrinėti stimulo dydžio įtaką formos suvokimui bei erdvinio dažnio įtaką slenkstiniam ryškiui [Bertulis ir kiti, 1994]. Tyrimų metu išaiškėjo kokybinė paralelė: didėjant įvairių geometrinių figūrų plotui arba mažėjant gardelių erdviniam dažniui, ryškio slenkstis mažėja, tačiau skirtingiems stimulams kreivių nuolydis skirtingas. Rasti kiekybiniai skir-tumai, arba dydžio ir ilgio suvokimo iškraipymai: trijų vienodo ploto geo-metrinių figūrų atpažinimo slenksčiai yra skirtingi – trikampio žemiausias, apskritimo aukštesnis ir kvadrato aukščiausias, nepriklausomai nuo abso-liutaus stimulo dydžio ir šviesos spektrinės sudėties; suvienodinus figūrų aukščius, slenksčių skirtumai sumažėja, bet neišnyksta, be to, jų santykis pasikeičia – stebėtojams trikampio aukštinė atrodo ilgesnė negu kvadrato kraštinė, o pastaroji trumpesnė negu apskritimo diametras.
Lygiagrečiai buvo tiriama regos lauko anizotropijos įtaka skirtingos formos objektų (apskritimų, trikampių, kvadratų ir t. t.) dydžių tarpusavio palyginimui [Kočanienė ir kiti, 1995; Loginovič ir kiti, 1995], vėliau pa-grindiniu tyrimų objektu tapo skirtingos Müller-Lyer, Brentano, Oppel-Kundt, apibrėžto apskritimo stimulų modifikacijos.
Müller-Lyer bei Brentano tipo iliuzijų charakteristikos buvo matuojamos, keičiant tokius stimulo parametrus kaip figūrų dydis, sparnelių ilgis, jų vidaus kampas, figūrų dalių ir fono ryškių arba spalvos kontrastas, vaizdų pateikimo trukmė [Bertulis ir kiti, 2001; Bulatov ir kiti, 1997; Surkys ir kiti, 2005]. Taip pat buvo atliekami eksperimentai su skirtingais Müller-Lyer figūros variantais, pavyzdžiui, buvo keičiamas sparnelių kiekis, atsisakoma figūros ašinės linijos, keičiama figūros orientacija arba figūros dalių iš-dėstymas. Gauti rezultatai rodė, kad iliuzijos stiprumas didėja, ilgėjant figūrai. Paaiškėjo, kad ši funkcija yra apytikriai tiesinė, ir iliuzijos stiprumas siekia 20–30 proc. figūros atraminės dalies ilgio. Buvo parodyta, kad skirtingiems stebėtojams iliuzijos stiprumas gali skirtis net 2–3 kartus, tačiau išlieka eksperimentinių kreivių formos panašumas; iliuzija stiprėja didėjant figūrai; iliuzijos stiprumo priklausomybė nuo sparnelių ilgio turi varpo formą; priklausomybė nuo sparnelių vidaus kampo yra apytikriai kosinuso tipo; Brentano figūros orientacijos pakeitimas (iš horizontalios į vertikalią) beveik nekeičia iliuzijos stiprumo priklausomybės nuo sparnelių vidaus kampo kiekybinių charakteristikų. Taip pat stimulų dalių posūkiai ir postūmiai viena kitos atžvilgiu parodė, kad regos lauko anizotropija nedaro įtakos iliuzijos stiprumui [Bertulis ir kiti, 2003].
Analogiški darbai buvo atlikti ir tiriant skirtingas Oppel-Kundt figūros modifikacijas. Eksperimentų rezultatai parodė, kad Oppel-Kundt iliuzijos stiprumas tiesiškai priklauso nuo figūros atraminės dalies ilgio. Iliuzijos stiprumo priklausomybei nuo figūros užpildytos dalies brūkšnelių kiekio būdingas maksimumas ties 7–12 brūkšnelių. Eksperimentinės kreivės mak-simumo vieta nepriklauso nuo bendro figūros dydžio, iliuzijos stiprumas beveik nepriklauso nuo figūrą sudarančių brūkšnelių ilgio [Bulatov ir kiti, 1997]. Parodyta, kad, kaip ir Brentano iliuzijos atveju, geometrinės iliuzijos ir regos lauko anizotropija yra nesusiję tarpusavyje reiškiniai, ir juos lemia skirtingi neurofiziologiniai procesai. Tai leidžia algebriškai sumuoti šių procesų sukeltus efektus ir padeda aiškinti sudėtingų vaizdų erdvinių para-metrų suvokimo dėsningumus [Bulatov ir kiti, 1999].
Lietuvos tyrėjai žengė dar vieną žingsnį iliuzijų tyrimo istorijoje ir pri-statė naują figūrų superpozicijos reiškinį. Šių eksperimentinių darbų tikslas buvo suprasti, kaip yra formuojamas bendros sudėtinės iliuzijos efektas [Bulatov ir kiti, 2005a; Bulatov ir kiti, 2005b]. Pavyzdžiui, buvo sudedamos dvi priešingai orientuotos Müller-Lyer figūros, kurios galėjo skirtis
nelių ilgiu, jų vidaus kampu arba kontrastu. Priešingų figūrų sparnelių viršū-nės sutapdavo, todėl bendra figūra buvo panaši į trijų nesimetrinių kryžiukų rinkinį. Viena iš stimulo figūrų buvo laikoma pasyviąja, ir jos parametrai išlikdavo pastovūs, o kita – aktyviąja, kurios parametrai, pavyzdžiui, ryškio kontrastas, sparnelių ilgis arba vidaus kampas buvo keičiami. Kitų eksperi-mentų metu buvo sudedamos dvi Kundt, arba Müller-Lyer ir Oppel-Kundt tipo figūros. Eksperimentai, kurių metu abi figūros vienu metu buvo pateikiamos į tą pačią stebėtojo akį (monoptinis pateikimas), parodė, kad dviejų iliuzinių figūrų sudėjimas visiškai nereiškia, jog susideda ir jų sukelti iliuzijų efektai. Sudėtinis stimulas yra suvokiamas kaip vieninga figūra, kuriai galioja savo charakteristikos. Buvo aiškinama, kad kompleksiniai stimulai regos sistemos neuroniniuose tinkluose formuoja atitinkamai sudėtingesnes jaudinimo sritis, kurių erdvinių parametrų ypatybės ir lemia gaunamus suvokimo iškraipymus. Pateikiant dvi Müller-Lyer figūras, kurios skyrėsi tik priešinga sparnelių orientacija, ir didinant vertikalų atstumą tarp figūrų ašinių linijų, iliuzija didėja ir pasiekia tam tikrą įsotinimo lygį.
Pateikiant figūras į skirtingas akis (dichoptinis pateikimas), specialiųjų optinių prizmių pagalba abu vaizdai buvo suvedami į vieną, siekiant palengvinti jų binokulinį suliejimą. Šie eksperimentai davė šiek tiek kitokius rezultatus. Pavyzdžiui, kai skirtingoms akims buvo pateikiamos dvi Müller-Lyer figūros su priešingai orientuotais sparneliais, bendras iliuzijos stip-rumas buvo lygus sumai iškraipymų, kurie gaunami atskirai palyginant kiekvieną iš figūrų su paprasta linijos atkarpa. Tolinant figūras vieną nuo kitos, iliuzijos stiprumas nesikeitė.
Reziumuojant eksperimentų su figūrų superpozicija rezultatus, buvo padaryta išvada, kad ilgio suvokimo iškraipymai atsiranda dėl informacijos apdorojimo procesų, kurie vyksta jau monokuliniuose regos sistemos neuronų tinkluose, tai yra ne aukščiau pirminės regos žievės lygio.
Tiriant stataus kampo suvokimo dėsningumus [Bulatov ir kiti, 2005c] ir jų ryšį su ilgio iliuzijomis [Bulatov ir kiti, 2001], buvo iškelta hipotezė, kad tiek geometrinių kampų, tiek ilgių palyginimui regos sistema naudoja pa-našius mechanizmus, apdorojančius informaciją apie atskirų regimojo objekto elementų koordinates regos lauke.
Šalia minėtų darbų KMU Biologijos instituto mokslininkai atliko kitus eksperimentus, kurių metu buvo tiriami vaizdų formos suvokimo iškrai-pymų dėsningumai [Gutauskas ir kiti, 2006]. Tam tikslui buvo naudojamos figūros, sudarytos iš daugiakampių, įbrėžtų į apskritimą. Įbrėžti trikampiai, keturkampiai arba penkiakampiai iškreipia apskritimo formą, ir apskritimo lankai atrodo tarsi išlenkti į išorę. Didinant figūrą, iliuzijos stiprumas irgi didėja. Stipriausią iliuziją sukelia įbrėžti trikampiai. Didinant kampų kiekį, iliuzija silpnėja. Tyrėjų požiūriu, daugiakampio kraštinės gali būti
jamos kaip Müller-Lyer figūros sparneliai, todėl apskritimo formos suvo-kimo iškraipymai gali būti susieti su ilgio iliuzijomis [Gutauskas ir kiti, 2006].
Sukaupti eksperimentiniai duomenys įgalino KMU Biologijos instituto mokslininkus sukurti naują geometrinių ilgio iliuzijų analitinį modelį [Bulatov ir kiti, 2009a; Bulatov ir kiti, 2009b], kurio pagrindą sudaro „svorio centrų poslinkių“ koncepcija [Morgan ir kiti, 1990a; Morgan ir kiti, 1990b]. Šio modelio parametrai buvo įvertinami ir tikslinami, aproksi-muojant eksperimentinių duomenų kreives teoriškai paskaičiuotomis funkcijomis. Modeliavimo rezultatų analizė atvėrė kelią naujiems sampro-tavimams tiek apie geometrinių ilgio iliuzijų neurofiziologinę prigimtį, tiek apie šių iliuzijų parametrų ryšį su mechanizmo, formuojančio regimųjų objektų padėties trimatėje erdvėje suvokimą, savybėmis.
2.5. Teorinio „centroidų“ modelio aprašymas
Pagal „centroidų“ hipotezę, suvokimo iškraipymai, arba geometrinės ilgio iliuzijos, atsiranda todėl, kad kiekvienos stimulo dalies poziciją regos sistema nustato pagal neuronų populiacijos aktyvumo svorio centro vietą (centroidą). Lokalūs erdvinio sumavimo procesai formuoja integruotą neu-ronų jaudinimų profilį, todėl distraktorių pateikimas šalia stimulo termi-natorių (t. y. elementų, nusakančių erdvinių intervalų galus) sukelia šio profilio svorio centrų postūmį distraktorių link, ir terminatorių pozicijos suvokiamos klaidingai.
Pagal erdvinio apjungimo (positional pooling) hipotezę [Morgan ir kiti, 1990b], regos sistema negali suvokti vienos objekto dalies padėties ne-priklausomai nuo kitų kaimynystėje esančių šio objekto dalių. Šis apri-bojimas yra susijęs su tam tikra neuroninių jaudinimų, kuriuos sukelia šalia viena kitos esančio vaizdo dalys, integracija. Pagal hipotezę, integracija ap-riboja erdvinę skyrą ir objekto padėtis erdvėje yra suvokiama kaip su-tampanti su jo svorio centru (čia „svoriu“ vadinama neuroninio jaudinimo, kurį sukelia vaizdas, amplitudė ir laikoma, kad jis proporcingas vaizdo ryškiui). Taigi pagrindinė modelio [Bulatov ir kiti, 2009, Bulatov ir kiti, 2010] idėja remiasi į žinomą iš mechanikos svorio centro vietos (centroido) skaičiavimo apibrėžimą: jei svorių sistema yra sudaryta iš pagrindinės masės M (pozicija x=0), prie kurios pridedama papildoma (trikdanti) masė Ma pozicijoje x=X, tai šių masių sistemos svorio centro padėtis
apskai-čiuojama pagal formulę: 𝜏(𝑋) = 𝑋𝑀𝑎
𝑀+𝑀𝑎 = 𝑋
𝑚
1+𝑚, (1) 29
kur m = Ma/M normuota distraktoriaus (trikdanti) masė. Paprasčiausias
hipotetinis regos mechanizmas, taikomas centroido vietos nustatymui, gali būti sudarytas iš recepcijos laukų (2.5.1 pav., A, kairėje), turinčių tiesinę svorio funkciją:
𝐿(𝑥, 𝑦) = −𝜇𝑥𝛷�𝑥, 𝑦, 𝐷𝑥, 𝐷𝑦� (2) kur μ yra koeficientas, o Φ(x,y,Dx,Dy) nusako recepcijos lauko (sumacijos
vieneto, SV) svorio funkcijos langą; Dxir Dy lango dydis išilgai x ir y ašių.
Akivaizdu, kad langas turi būti nors du kartus didesnis negu objektas, kuriam yra nustatoma svorio centro pozicija, t. y. Dx ≥ 2X ir Dy ≥ 2Y
(2.5.1 pav., A).
Tada centroido vieta τ (2.5.1 pav., A, dešinėje) ašyje x gali būti nustatyta pagal SV, kurio atsakas yra subalansuotas ir lygus nuliui, padėtį. Analitiškai tai užrašoma, prilyginant nuliui svorio ir masių pasiskirstymo funkcijų sąsuką: �[𝛿(𝑥, 𝑦) + 𝑚{𝛿(𝑥 − 𝑋, 𝑦 − 𝑌) + 𝛿(𝑥 − 𝑋, 𝑦 + 𝑌)}]𝐿(𝜏 − 𝑥, 𝑦)𝑑𝑥𝑑𝑦 ∞ −∞ = = 𝐿(𝜏, 0) + 2𝑚𝐿(𝜏 − 𝑋, 𝑌) = 0 (3) iš kur seka:
𝜇𝜏 = 2𝑚𝜇(𝑋 − 𝜏), ir 𝜏 = 𝑋1+2𝑚2𝑚 (4) Čia distraktoriai yra dvi simetriškai (x ašies atžvilgiu) išdėstytos dėmelės ir, paprastumo dėlei, sutelktų masių pasiskirstymo aprašymui naudojama Dirako delta-funkcija δ(x,y).
Deja, aukščiau aprašyto mechanizmo realizavimas yra problematiškas dėl neišvengiamų triukšmų įtakos (nelengva nustatyti tikrojo signalo buvimą/ nebuvimą). Todėl gali būti taikoma kita mechanizmo schema – vietoj tiesinės naudojama parabolinė SV (2.5.1 pav., B, kairėje) svorio funkcija:
𝑄(𝑥, 𝑦) = �1 −𝜇2 𝑥2� 𝛷�𝑥, 𝑦, 𝐷𝑥, 𝐷𝑦� (5)
2.5.1 pav. Skirtingų sumacijos vienetų svorio funkcijų pavyzdžiai ir jų taikymas modeliavime.
Tiesinė (A), kvadratinė parabolė (B), Gauso funkcija (C, kairėje) ir antroji Gauso funkcijos išvestinė (C, dešinėje).
Šiuo atveju, centroido vietą nusako maksimaliai sužadinto recepcijos lau-ko SV pozicija (2.5.1 pav., B, dešinėje). Analitiškai, maksimumo pozicija taip pat nustatoma pagal (3) formulę, nes L(x,y) tai pirmoji išvestinė Q(x,y); todėl abi mechanizmo schemos yra ekvivalentiškos.
Regos sistemoje nėra aptinkami recepcijos laukai, turintys tiesės arba parabolės pavidalo svorio funkcijas. Kita vertus, yra daug laukų, sudarytų iš išrikiuotų į vieną liniją sublaukų (pavyzdžiui, pirminės regos žievės paprastų recepcijos laukų formavimas iš LGN laukų), kiekvienas iš kurių gali būti aprašytas dvimate Gauso funkcija arba jos antrąja išvestine (2.5.1 pav., C). Toks recepcijos lauko svorio funkcijos profilis savo savybėmis yra labai panašus į apverstą kvadratinę parabolę (pavyzdžiui, antroji Gauso funkcijos išvestinė yra tiesiogiai aprašoma kaip parabolės ir Gauso funkcijos sandauga).
Kita „centroidų“ modelio savybė yra siejama su tuo, kad erdvinė po-zicijos signalų integracija yra vykdoma tam tikrų sričių, dėmesio langų, betarpiškai supančių stimulo elementus, ribose. Kaip rodo daugelis funk-cinio magnetinio rezonanso (fMRI) eksperimentų, selektyvus stebėtojo dė-mesio nukreipimas į tam tikrą objektą padidina neuroninį aktyvumą skir-tingų žievės lygių srityse, kurios atitinka vaizdo dalims, šiuo metu pate-kusioms į dėmesio ratą, ir prislopina aktyvumą šių sričių periferijoje [Fink ir kiti, 2002; Kelly ir kiti, 2008]. Tokio pat pobūdžio selektyvaus dėmesio įtaka neuroniniam aktyvumui patvirtina ir neurofiziologiniai eksperimentai, kurių metu buvo tiriami atskirų neuronų atsakai skirtinguose galvos smegenų regionuose [Robinson ir kiti, 1992; Desimone ir kiti, 1995]. Įdomu ir tai, kad selektyvaus dėmesio lokalizacija gali būti valingai keičiama ir paskirstoma, stebint vienu metu kelis objektus, ir nebūtinai turi sutapti su sritimi, nusakančia žvilgsnio kryptį [Intriligator ir kiti, 2001; Bettencourt ir kiti, 2009]. Psichofizikiniuose erdvinės dėmesio skyros tyrimuose parodyta, kad „dėmesio lango“ plotas nėra pastovus ir didėja nuo apytikriai 5 kampo minučių fovea centre iki daugmaž 1,5–2° regos lauko periferijoje [Toet ir kiti, 1992; Intriligator ir kiti, 2001; Solomon ir kiti, 2004].
Taigi gali būti priimta, kad selektyvaus dėmesio poveikis pasireiškia tuo, kad jis slopina šalia esančių objektų įtaką tam tikro dėmesio lango ribose. Analitiškai tai gali būti aprašoma kaip neuroninio aktyvumo profilio ir dėmesio lango (DL) svorio funkcijos (dvimatė Gauso funkcija arba jos ant-roji išvestinė) sandauga (2.5.2 pav.).
2.5.2 pav. Selektyvaus dėmesio įtakos iliustracija.
Keičiant (3) formulėje L(τ-x,y) į Gauso funkcijos (arba jos antros išvestinės) pirmąją išvestinę F’(τ-x,y)τ ir įtraukiant selektyvaus dėmesio poveikį gauname lygtį
∬ 𝑒−∞∞ −𝑃�𝑥2+𝑦2�[𝛿(𝑥, 𝑦) + 𝑚{𝛿(𝑥 − 𝑋, 𝑦 − 𝑌) + 𝛿(𝑥 − 𝑋, 𝑦 + 𝑌)}]× × 𝐹’(𝜏 − 𝑥, 𝑦)τ𝑑𝑥𝑑𝑦 = 0 (6) kurią, deja, galima išspręsti tik taikant apytikslius skaitmeninius metodus (čia parametras P nusako dėmesio lango plotą). Skaitmeninių bandymų rezultatai rodo, kad paprasčiausiu atveju, t. y. taikant Gauso funkcijas SV ir DL profilių aprašymui, centroido padėties τ nustatymui galima naudoti apytikslę formulę:
𝜏 ≅ 𝑋1+2𝑚𝑒2𝑚𝑒−𝑃𝑋2−𝑃𝑋2𝑒−𝑆𝑋2�
1−2𝑚𝑒−𝑃𝑋2
1+2𝑚𝑒−𝑃𝑋2� (7)
kur P ir S nusako DL ir SV Gauso funkcijų plotus, atitinkamai. Reikia pabrėžti, kad norėdami užtikrinti vienareikšmį centroido pozicijos nusta-tymą (t. y. išvengti pašalinių neuroninio aktyvumo pikų atsiradimą) SV plotas turi būti nedidesnis nei DL plotas, P ≥ S. Todėl erdvinės signalų integracijos ribos yra nusakomos DL dydžiu ir jo pozicija. Paprastumo dėlei, tolimesniems modelio skaičiavimams priimama, kad SV ir DL yra lygūs (P = S). Taip pat yra priimama, kad erdvinės integracijos srities dydis tiesiškai auga, tolstant į regos lauko periferiją:
