Vediamo ora quali sono le diverse ed importanti implicazioni della presenza di Kimberella nell’Ediacariano almeno 10 milioni di anni anteriormente alla comparsa dei primi Molluschi cambriani.
In primo luogo essa conferma quanto già sostenuto da Conway Morris (1993, 1997), da Bell (1997), da me (Simonetta & Insom 1993, Simonetta et al. 1999) e da altri, che la radiazione dei Metazoi iniziò assai prima dell’inizio del Cambriano. È infatti evidente che, se nell’Ediacariano abbiamo già dei Molluschi, e cioè dei troco- forati, la radiazione del complesso di phyla caratterizzato dalla larva trocofora1 debba
precedere in qualche misura la comparsa di Kimberella come fossile. Ciò, a sua volta, implica che, se si ammette un monofiletismo dei cosiddetti “Protostomi” e che l’origi- ne di questi e dei Deuterostomi vada collocata in un periodo ancora anteriore, poco o molto non possiamo oggi sapere. In secondo luogo, implica che, dato che ancora nel Cambriano medio della Burgess Shale sono presenti taxa chiaramente appartenenti a gruppi Vendiani (Skania e Thaumaptilon, rispettivamente affini a Parvancorina ed a Rangea), la sostituzione delle biocenosi Precambriane con le biocenosi del Cambria- no sostanzialmente composte dai phyla ancora viventi, fu probabilmente assai meno drammatica di quanto sostenuto da non pochi autori.
I fossili, dunque, confermano le tesi di quei biologi molecolari (per esempio, Wray et al. 1996, fra i primi, o Peterson et al. 2004, fra i più recenti) che hanno sostenuto che la radiazione dei principali phyla deve essere stata precambriana. Sarebbe oggi prematuro per lo zoologo o per il paleontologo azzardare qualsiasi ipotesi che volesse attribuire date, anche approssimative, alle radiazioni dei Metazoi, ma si deve conside- rare evidente che esse erano ormai in una fase avanzata alcuni milioni di anni prima dell’inizio del Cambriano.
1 Prescindiamo qui dall’importante dibattito sulle reali affinità fra larve trocofore in senso stretto e le cosiddette “pseudotrocofore”.
D’altra parte, la presenza nel Vendiano (=Ediacariano) di Metazoi avanzati e di rilevanti dimensioni, che dobbiamo ritenere essere stati dotati di una fase larvale plan- ctonica (dato che evidentemente tutti gli organismi Vendiani conosciuti erano sessili o bentonici con scarsissime possibilità di dispersione), ci pone di fronte ad un altro ordine di considerazioni.
Se consideriamo gli organismi attuali, possiamo constatare che questi possono so- pravvivere per lunghi periodi alle vicissitudini ambientali su scala locale, solamente a condizione di possedere mezzi di dispersione che consentano una sufficiente probabi- lità di colonizzazione di quelle nicchie che si rendono via via disponibili in sostituzio- ne di quelle che, inevitabilmente, via via scompaiono. Ciò può realizzarsi solamente se si verifica una delle seguenti condizioni: a) che gli adulti siano altamente mobili, sia per mobilità attiva che passiva, così che possano raggiungere i nuovi ambienti da colonizzare, b) che vi siano uova o altri propaguli altamente resistenti alle condizioni ambientali avverse e che possano sopravvivere a periodi di condizioni ambientali av- verse e/o essere trasportati a distanza, c) che gli adulti abbiano la capacità di produrre enormi quantità di larve o di uova che disperse casualmente abbiano una pur minima probabilità di raggiungere un habitat favorevole al loro insediamento. Tutte e tre que- ste condizioni richiedono un elevato grado di specializzazione. Infatti la condizione a) esclude gli animali bentonici, quali erano quasi tutti i Metazoi Ediacariani2 attual-
mente conosciuti, mentre b) la capacità di produrre una o poche uova estremamente resistenti in animali molto piccoli è attualmente una specializzazione caratteristica di animali a sviluppo diretto, per lo più appartenenti alla fauna interstiziale, qual è, ad esempio, il caso di certi piccolissimi Annelidi, di meno di un millimetro di lunghezza, di Nematodi, eccetera, tutti animali che generalmente si considerano altamente evo- luti e specializzati. Fra gli animali marini bentonici, predominano largamente quelli che si riproducono mediante minute larve planctoniche, animali, cioè, a ciclo più o meno complesso. In questi animali, le larve sono prive di gonadi differenziate, anche se, di solito, possiedono una o poche cellule che appartengono alla cosiddetta “linea germinale”, cellule cioè che successivamente quando la larva avrà raggiunto un suffi- ciente grado di sviluppo, daranno origine a quella parte delle gonadi che propriamen- te produce i gameti. In altri termini, per produrre un numero di gameti o di larve sufficientemente grande da assicurare il successo riproduttivo e la dispersione dell’or- ganismo, o abbiamo animali di discrete dimensioni, diciamo di circa un centimetro di lunghezza o più, o, se si tratta di organismi molto piccoli, dobbiamo avere organismi coloniali o che, comunque, riescono a vivere in fitti popolamenti, in modo che il numero dei riproduttori supplisca allo scarso numero di gameti prodotti da ciascun individuo nella singola stagione riproduttiva.
In altri termini, riesce difficile concepire degli organismi con caratteristiche ri- produttive soddisfacenti in mancanza di un grado di specializzazione strutturale o
2 Naturalmente si deve aver presente che gli ambienti in cui è stata possibile la conservazione dei fos- sili precambriani conosciuti non sono certamente rappresentativi di tutti gli ambienti allora esistenti: ad esempio non consciamo alcuna biocenosi di scogliera.
0
A.M. Simonettacomportamentale abbastanza notevole, ed è verosimilmente un errore cercare di im- maginare i primi rappresentanti dei vari phyla come in qualche modo paragonabili per grado di complessità alle attuali larve planctoniche.
In conclusione, sembrerebbe infatti che l’ipotesi più plausibile circa l’origine dei Metazoi sia quella dell’acquisizione di una struttura tissulare (cioè di una struttura in cui il collegamento fra le cellule sia legato a giunzioni cellulari piuttosto che alla sem- plice coesione dei loro glicocalici e all’esistenza di un’impalcatura scheletrica in un or- ganismo plasmodiale), che sia avvenuta a partire da un protozoo coloniale eterotrofo di grandi dimensioni. Ciò dovrebbe essere avvenuto prima dell’inizio dell’Ediacariano e, mentre la struttura a giunzioni settate, le sole che esistono attualmente nei Poriferi, apparentemente consente solamente una struttura abbastanza labile3, appare necessa-
rio ammettere che fin dall’inizio dell’Ediacariano o, poco più tardi, sia stato raggiunto un livello di organizzazione tissulare almeno paragonabile a quello dei Platelminti attuali.
Sembrerebbe, dunque, che il vecchio dilemma, se venga prima l’uovo o la gallina, per quanto riguarda gli organismi Precambriani, andrebbe risolto concludendo che i due debbano essere stati contemporanei, il che, naturalmente, ci pone una quantità di altri problemi.
Bibliografia
Bell M.A. 1997. Origin of Metazoan Phyla: Cambrian explosion or Proterozoic slow burn? Tree 12: 1-2.
Conway Morris S. 1993. The fossil record and the early evolution of the Metazoa. Nature 361: 219-225.
Conway Morris S. 1997. Molecular clocks: Defusing the Cambrian explosion. Cur- rent Biology 7: 71-74.
Dzik J. & Ivantsow A.Y. 2002. Internal anatomy of a new Precambrian dickinsonid dipleurozoan from Northern Russia. Neue Jahrbuch Geol. Paläont. Mh. 7: 385- 396.
Dzik J. 2003. Anatomical information content in the Ediacaran fossils and their pos- sible zoological affinites. Integr. Comparative Biology 43: 114-126.
Fedonkin M.A. & Waggoner B.M. 1997. The late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc like bilaterian organisms. Nature 338: 868-871.
Fedonkin M.A. & Waggoner B. (in preparazione). Redescription of the Vendian fossil Kimberella, based on new material from North Russia.
Fedonkin M.A., Iwantsow A.Y. & Simonetta A.M. (in preparazione). Morphology
3 È noto che nelle spugne il corpo può essere finemente frammentato e che le cellule sono capaci di riaggregarsi e riformare l’organismo e che, addirittura, in qualche caso, la spugna può secernere dei filamenti di spongina lungo i quali migrano le cellule che, poi, via via si riorganizzano, così che l’animale può, in definitiva, lentamente spostarsi, ma non muovendo come un tutto unico, ma disag- gregandosi e riorganizzandosi.
and significance of Kimberella quadrata in the light of new materials.
Peterson K.J., Lyons J.B., Nowak K.S., Takacs C.M., Wargo M.J. & McPeek M.A. 2004. Estimating Metazoan divergence times with a molecular clock. Proc. Nat. Acad. Sci. 101: 6536-6541.
Seilacher A. 1992. Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precam- brian evolution. Journal of the Geological Society, London 149: 607-613.
Simonetta A.M. & Insom E. 1993. New animals from the Burgess Shale (Middle Cambrian) and their possible significance in understanding of the Bilateria. Bollet- tino di Zoologia 60: 97-107.
Simonetta A.M., Pucci A. & Dzik J. 1999. Hypotheses on the origin and early evolu- tion of chordates in the light of recent zoological and palaeontological evidence. Italian Journal of Zoology 66: 99-119.
Wray G.A., Levinton J.S. & Shapiro L.H. 1996. Molecular evidence for deep Precam- brian divergences among metazoan phyla. Nature: 274:568-573.