Erich Wasmann nacque in Sud Tirolo nel 1859, ricevette un’educazione cattolica che lo indirizzò verso studi seminariali per essere ordinato prete e perseguire una carriera nell’università gesuita. Ma le sue precarie condizioni di salute a partire dal 1879 lo costrinsero a prendere una pausa dagli studi; nel frattempo collaborò con una rivista gesuita.
Il suo interesse giovanile nei confronti della storia naturale si rivolse inizialmente a scarafaggi e coleotteri in generale, ma quando nel 1884 l’editore della rivista gli chiese di scrivere un articolo sull’intelligenza delle formiche, decise di approfondire l’argomento, e si dedicò all’osservazione di alcune loro specie intorno al seminario, e da quel momento ne fece il nucleo delle sue ricerche.
I temi a cui maggiormente volse la sua attenzione furono il comportamento, le caratteristiche delle colonie e gli artropodi con cui entrano in associazione. Il suo primo lavoro sull’argomento è Die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien der Ameisen del 1891, in cui indaga le varietà di nidi di formiche, distinguendo fra formicai misti e composti, e approfondendo poi la questione nel suo lavoro del 1894 Kritisches Verzeichnis der myrmekophilen und termotophilen Arthropoden, in cui classifica gli artropodi a seconda della relazione con i loro ospiti.
Essendo stato ordinato prete nel 1888 dovette integrare vita religiosa e attività scientifica, una duplicità mal vista dai colleghi. Inizialmente anti-darwinista, abbracciò l’evoluzionismo probabilmente grazie ai due anni passati a Praga, dove studiò zoologia alla Deutsche Universität, e grazie alle sue ricerche su alcune specie di artropodi del genere Dinarda che
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vivevano in certi formicai, e sui quali aveva avuto modo di osservare variazioni morfologiche e comportamentali a seconda della loro distribuzione geografica. Per il resto della sua esistenza fu un sostenitore della conciliabilità delle due dottrine, suscitando l’irritazione dei darwinisti più devoti, convinti che una commistione tale non avrebbe giovato alla diffusione della “vera” teoria evoluzionista.
A Wasmann non interessò tanto il comportamento delle formiche in generale, quanto la loro relazione con quegli altri insetti, fino ad allora piuttosto trascurati, che vivono in connessione con le colonie di formiche; e in secondo luogo fu il rapporto fra intelligenza e istinto a catturare la sua attenzione.
Tra gli organismi Ameisengäste177, come li definisce lui stesso, ovvero mirmecofili, i
coleotteri mostrano i più svariati tipi di adattamento, sia comportamentale che morfologico, nella loro vita societaria con le formiche. La mirmecofilia è un fenomeno biologico che definisce la relazione, superficiale o intima, di vari organismi (comprese le piante) con le formiche. Tutti questi differenti tipi di associazione sono stati raccolti in altrettante categorie, alcune delle quali usate ancora oggi.
L’interesse per questo argomento è cresciuto in maniera esponenziale nel corso dell’Ottocento, e la sua importanza è stata alimentata in modo significativo dalle ricerche di Wasmann; per dirla con le parole di Wheeler: “Wasmann alone, in a series of more than a hundred and fifty papers, may be said to have contributed as much as all other authors to our knowledge of these remarkable insects” 178 . In Kritisches Verzeichnis der
myrmekophilen und termotophilen Arthropoden, Wasmann elenca 1.246 specie mirmecofile, di cui 1.177 insetti. Mette anche a punto una classificazione, dividendo tutte queste specie in quattro gruppi a seconda del rapporto con le formiche, di cui Wheeler fornisce un resoconto chiaro e semplice:
177 Wasmann (1891), pp. 37, 78-79, 153, 158. 178 Wheeler (1910), p. 379.
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1. Inimically Persecuted Intruders, or Synechthrans. These insects live in the nests as scavengers or cowardly assassins of isolated ants, and are treated with marked hostility. They have to elude the ants in order to get at their food, which usually consists of dead or diseased ants, the brood or the refuse of the nest.
2. Indifferently Tolerated Guests, or Synoeketes. These live in the nests without being noticed by the ants or without arousing any great animosity, because they are either too small or too slow of movement to be perceived, or have no specific odor that differentiates them from their environment, or because the ants are unable to seize and hold them and therefore soon learn to let them alone.
3. True Guests, Symphiles, or Myrmecoxenes. Species which are amicably treated,
i. e., licked, fondled, fed and even reared by the ants. These guests represent the most extreme and remarkable development of myrmecophily.
4. Ecto- and Entoparasites. Species that live either on or in the ants and present adaptive peculiarities similar to those of the ecto- and entoparasites of other animals.179
Gli organismi Symphiles rappresentano per Wasmann l’élite, nonché i soggetti più interessanti; sono apparentemente accettati dai loro ospiti come parte della colonia, al punto talvolta di nutrire loro e le loro larve, pulirli, o trasportarli da un luogo all’altro all’interno del nido; la loro popolazione varia da 300 a 400 specie, mentre le altre categorie sono più numerose.
Aggiungerei alle quattro sopraelencate una categoria che Wheeler omette nella classificazione, ma a cui fa cenno più avanti nel testo, e che Wasmann aveva invece incluso: i trofobionti, gruppo che comprende insetti erbivori, come gli afidi o le farfalle appartenenti alla famiglia Lycaenidae, che offrono gocce delle loro secrezioni alle formiche, e in cambio ricevono protezione da predatori esterni.
In tutti questi tipi di relazione tuttavia non è contemplato il rapporto che intercorre fra formiche di specie diverse o fra formiche e termiti, altro aspetto che occupò non poco spazio nelle ricerche di Wasmann.
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Die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien der Ameisen distingue appunto fra compound nests e mixed colonies. Due o più specie di formiche (o una specie di formica e una di termite) formano un compound nest quando vivono in una sorta di vicinato, ovvero quando le gallerie dei rispettivi nidi sono contigue o addirittura si intersecano, ma gli insetti mantengono sempre i loro piccoli in camere separate. La convivenza può essere accidentale o trattarsi di vero e proprio parassitismo, e in quest’ultimo comprendere plesiobiosi (in cui specie diverse coabitano in semplici rapporti di vicinato, indifferente od ostile, determinato dalla convenienza dell’ambiente), cleptobiosi (in cui una specie vive sottraendo cibo ad un’altra), lestobiosi (quando una specie più piccola nidifica nel formicaio di una più grande, in gallerie inaccessibili a questa, derubando l’ospite delle sue larve e nutrendosene), parabiosi (quando all’interno del nido le due specie condividono le gallerie ma mantengono una certa autonomia) e xenobiosi (in cui fra le due specie si instaura un rapporto di convivenza e ospitalità reciproca). È il caso ad esempio della Formica nitidulus, che invade il nido di altre specie, come la F. rufa o la F. pratensis.
Il primo ad osservare e descrivere colonie miste e forme di schiavismo, come già visto, è stato Pierre Huber, che sollevando il problema permise ai suoi successori di continuare le ricerche. Nel caso delle mixed colonies, specie diverse (di solito tassonomicamente non troppo distanti) convivono all’interno dello stesso nido, e le operaie delle formiche ospiti si prendono cura almeno temporaneamente delle larve (o in generale della prole) dei parassiti; e questa situazione può comportare casi di parassitismo provvisorio o permanente, che a sua volta può includere o meno forme di schiavismo. Un esempio di questo tipo di nido è fornito dalla Formica sanguinea la cui colonia adotta come schiave le operaie di altre specie, tra cui Wasmann cita le Formica fusca, F. rufibarbis, F. rufa e F. pratensis.
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In den gemischten Kolonien der Ameisen ist es besonders interessant, das Zusammenwirfen der verschiedenen Arten und die zwischen ihnen bestehende arbeitstheilung zu verfolgen. In meinen obenerwähnten Beobachtungsneste von Formica sanguinea, welches außer dieser noch vier andere Formica-Arten als Hilfsameisen umschielßt, theilen sich diese fünf Ameisenarten in die zum Wohle der gesamtheit bienenden Beschäftigungen zwectmäßiger Weife so, daß die eine Arbeit vorzugsweise von dieser, die andere vorzugsweise von jener bevorgt wird, den instinctiven Reigungen einer jeden entsprechend.180
Come già Huber, anche Wasmann ritiene che nel paragone con la società umana le formiche abbiano la meglio, la cooperazione fra gli individui raggiunge infatti un livello ancora più perfetto e idoneo:
Ferner kann die Wollkommenheit des geselligen Zusammenwirkens der höhern Saugethiere mit jener der Amaisen sich nicht im entferntesten meßen; den sie erstrecht sich bei letztern nicht bloß aus gemeinschaftlichen Schuß, gemeinschaftliche Bertheidigung und gemeinschaftliche Jagd, sondern auch aus gemeinschaftlichen Wohnungsbau, gemeinschaftliche Jugenderziehung und gemeinschaftlicher Verpflegung sämtlicher “Staatsangehörigen” durch jeweilig verhältnismäßig wenige Individuen, welche im Interesse der Gesamtheit aus Nahrungserwerb ausgehen und die ganze Gesellschaft verproviantiren.
Bei Affen oder andern höhern Thieren kommt nichts berartiges vor. Der Nahrungserwerb selber ist bei den Ameisen ein sehr mannigfaltiger: er umschliesst
Biehzucht (Blattlausplege), Jagd (Isectenraub, besonders Raub fremder
Ameisenpuppen), Acterbau (körnersammelnende Ameisen), Gärtnerei
(pilzzüchtende Ameisen) u.s.w.
Die jagdzüge mancher Ameisenarten gelten fernen nicht bloß dem Nahrungserwerb, sondern auch dem Sflavenraub, indem die geraubten Arbeiterinnenpuppen bestimmter fremder Ameisenarten als Mitglieder des eigenen Staates aufgezogen werden. Durch diese zwechtmässige Ginglieberung fremder Famielienangehörigen in die eigene Kolonie erhält das Gesellschaftsleben der Amesien in den “gemischten Kolonien” eine intelligenzähnliche Universalität, die wir bei den höhern Thieren vermissen. Dieselbe Universalität bekundet sich auch darin, das manche Ameisenarten sogar Mitglieder anderer Insektenordnungen, die als “echte
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Ameisengäste” bekannten Räfer der Gattungen Lomechusa, Atemeles, u.s.w., welche den Ameisen bestimmte Annehmlichkeiten bieten, als Familienangehörige behandeln und sogar die Brut derselben gleich den eigenen jungen pflegen erziehen.181
Resta irrisolta la questione sui motivi che spingono le formiche a nutrire e prendersi cura di larve di altre specie e addirittura di altri insetti. Il fatto che le formiche nutrano le larve di insetti parassiti, distruttori della loro prole (come è il caso per esempio di alcune formiche nei confronti dei coleotteri del genere Lomechusa, definiti da Wasmann come “die am höchsten entwickelten echten Ameisengaeste (Symphylen) unter sämtlichen kurzfluegern (Staphyliniden) der nördlicher Halbkugel dar”182), agirebbe secondo lui contro la selezione
naturale. Per risolvere questo problema Wasmann propose un concetto del tutto nuovo, quello di Amikalselektion, “wurde erst 1897 von mir aufgestellt, um die Entwicklung des echten Gastverhaeltnisses zu erklären”183.
Wasmann introduce questo concetto in un articolo del 1901 pubblicato nella rivista Biologisches Centralblatt184, dove osservò il fenomeno studiando l’evoluzione dei coleotteri
del genere Lomechusini e la loro relazione con le formiche; queste ultime sono attratte da una sostanza secreta dai loro ospiti. L’inizio della loro convivenza, secondo Wasmann, potrebbe risalire al Miocene, quando i Lomechusini obbligarono certi tipi di formiche alla loro presenza; la relazione è cresciuta nel tempo e ha portato un adattamento reciproco e cambiamenti morfologici soprattutto nei coleotteri, rendendoli capaci di secernere una sostanza di cui le formiche sono particolarmente avide, al fine di attrarle, e permettendo alle formiche di beneficiarne facilmente, senza arrecare danno ai Lomechusini (la figura 17 mostra un coleottero della famiglia degli Stafilinidi nutrito da formiche pratensis).
181 Ivi, pp. 24-25.
182 Wasmann (1906), p. 337. 183 Wasmann (1907), p. 83. 184 Wasmann (1901).
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Questa modifica strutturale, secondo Wasmann, deve essere stata accompagnata da un corrispondente adattamento degli istinti di entrambe le specie.
Indem nun die Ameisen ihrerseits jene Gäste mit besonderer Vorliebe pflegten, die ein reichlicheres Fettprodukt abzusondern im Stande waren, und indem sie schließlich sogar die Larven dieser “Ameisenfreunde” gleich der eigene Brut erzogen, übten sie eine eigentliche instinktive Zuchtwahl aus, die ich als Amikalselektion bezeichnete.185
Figura 17
Wasmann oppone esplicitamente la Amikalselektion alla selezione naturale di Darwin, come fattore che spiegherebbe l’origine degli istinti “sinfilici”. Infatti, la selezione naturale non è secondo lui sufficiente a chiarire la comparsa nelle formiche di un istinto che le spinge a prendersi cura dei piccoli dei loro ospiti, e questo proprio perché la loro cura, danneggiando il nido (i coleotteri si nutrono delle uova e delle larve di formiche), sarebbe
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molto poco vantaggiosa. Wasmann ammette che il meccanismo della selezione naturale abbia un ruolo subordinato, per così dire “negativo”, di eliminazione degli “inadatti”, ma non basterebbe a spiegare la comparsa di novità, per le quali un processo diverso deve intervenire.
La selezione naturale tenderebbe inevitabilmente a favorire quelle specie di formiche, e le regine in particolar modo, le cui operaie non abbiano questo istinto, o ne siano provviste in grado minore. In questo senso la selezione naturale si opporrebbe alla Amikalselektion, nel momento in cui lo sviluppo della relazione di convivenza fra le due specie arrivasse a un punto tale da divenire dannosa per la specie che ospita. Ma per come stanno le cose, verie specie di formiche hanno ereditato proprio quell’istinto che non le favorisce e che le spinge a prendersi cura delle larve altrui piuttosto che delle proprie:
Also können wir vom entwicklungstheoretischen Standpunkte aus mit Recht sagen: Die Amikalselektion hat über die Naturalselektion den Sieg davongetragen; letztere hat sich hier nicht als “allmächtig”, sondern eher als “ohnmächtig” erwiesen.186
La società delle formiche per Wasmann si fonda sugli istinti, ma rifiuta la teoria psicologica di Albrecht Bethe secondo cui le attività animali sono semplici azioni riflesse e non si può parlare di attività psichiche a meno che non ci siano modifiche ereditate tramite l’esperienza individuale. Wasmann si trova d’accordo invece con la visione di Darwin, che nel suo Descent of Man parla con ammirazione di questi insetti, riconoscendo che “the wonderfully diversified instincts, mental powers, and affections of ants are generally known”187, e ribadendo che “those insects which possess the most wonderful instincts are
certainly the most intelligent”188.
Nonostante queste affermazioni Wasmann si affretta a precisare:
186 Ivi, p. 346.
187 Darwin(1871), p. 145. 188 Ivi, p. 37.
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Wir wollen ganz von der kühnen Behauptung Darwins absehen, daß die Beobachter des Tierlebens um so mehr Bestand und um so weniger Instinkt bei den Tieren finden, je tiefer sie in die Beobachtung des Tierlebens eindringen. Die so hoch gepriesene Intelligenz der Ameisen hat bei den Untersuchungen von Sir John Lubbock sich ja gerade als das Gegenteil herausgestellt, und auch ich bin bei meinen Beobachtungen ueber das Ameisenleben immer mehr zu der Ueberzeugung gelangt, dass meist gerade die auf den ersten Blick verstandesähnlichsten Handlungen dieser Tiere bei ruhiger Pruefung sich in die einfachsten instinktiven Prozesse auflösen.189
Nonostante quindi sia propenso ad attribuire a questi insetti una certa autonomia e a prendere le distanze da posizioni che li riducano a meri automi, considera le formiche come essenzialmente guidate dall’istinto e molto lontane dall’intelligenza umana; Wasmann critica la tendenza ad antropomorfizzare gli animali, nello specifico gli insetti sociali e le formiche in particolare, errore in cui a suo avviso si era imbattuto Forel: “wir hätten von den Ameisen «menschenähnliche raisonnements» verlangt, die sie natürlich nicht machen könnten”190.
Wasmann ammette la possibilità logica della discendenza umana dagli animali, anche se questo era per lui un problema secondario data la sua fede; resta il fatto che questi due mondi sono per lui qualitativamente molto diversi, possedendo l’essere umano una natura, o meglio, un’anima irriducibile alla materia, ovviamente opera di Dio: “Die Erschaffung der ersten menschlichen Seele war der eigentliche Schöpfungsmorgen der Menschheit, auch wenn wir annehmen würden, daß eine natürliche Entwicklung von Jahrmillionen diesen Schöpfungsmorgen vorbereitet hätte. ”191.
Nell’accostarsi alla mirmecologia, per concludere, Wasmann non poteva fare a meno di paragonare il mondo sociale delle formiche con quello degli uomini: “mußte mandoch die
189 Wasmann (1905), pp. 13-14. 190 Ivi, p. 50.
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Ameisen mit den Menschen vergleichen und nicht mit den Spinnen, Vögeln oder Hunden”192, ma la somiglianza fra questi due mondi poteva essere solamente metaforica.
La vita della formiche è essenzialmente “fisica”, la loro comunità è fondata su un insieme di istinti, e si spinge fino alla mirabile capacità di accogliere specie diverse in una pacifica convivenza, “und doch würde selbst ein Ameisenverstand genügen, um einzusehen, daß zwischen allen thierischen Gesellschaften und einer jeglichen menschlichen Gesellschaftsordnung noch ein himmelweiter Unterschied bestehe.193