Theodore C. Schneirla nacque nel 1902 in una modesta famiglia di campagna nel Michigan. Il padre conduceva una fattoria, e Theodore e i fratelli lo aiutavano nella coltivazione e vendita di sedano dopo la scuola e durante l’estate. In seguito al diploma frequentò la University of Michigan dove si laureò al dipartimento di Psicologia. A 23 anni cominciò a lavorare sulle formiche conducendo esperimenti di “maze learning” all’università sotto la direzione di John F. Shepard, con cui aveva già studiato Psicologia Comparata. Nell’autunno del 1927 iniziò a insegnare alla New York University, dove terminò anche la stesura della sua tesi di dottorato dal titolo Learning and Orientation in Ants.
Nel 1930 Schneirla si trasferì a Chicago con la moglie dove trascorse un anno come National Research Council Fellow presso il laboratorio di Karl Lashley. In città, dall’amicizia con Norman e Ayesha Maier nacque il testo Principles of Animal Psychology, che prende in esame l’intero regno animale, dai protozoi all’uomo, pubblicato nel 1934. Nel frattempo Schneirla era tornato a New York, dove riprese l’nsegnamento alla New York University e dove rimase fino alla sua morte prematura nel 1968.
Nel 1932 Schneirla fece il primo di una serie di viaggi a Barro Colorado Island, a Panama, per studiare il comportamento sociale delle army ants, sia per chiarirne alcuni aspetti che gli sembravano oscuri, sia per capire se la metodologia scientifica usata prevalentemente in laboratorio fosse valida anche sul campo. Schneirla non era certo il primo a osservare e studiare le army ants nel loro habitat, ma il suo approccio era indubbiamente innovativo rispetto a quello dei colleghi che l’avevano preceduto, sia per le ricerche e gli esperimenti condotti in laboratorio sull’apprendimento e l’orientamento di queste formiche, sia proprio perché cercava di applicare il frutto delle sue ricerche sul campo e non viceversa.
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Il suo mancato interesse per la tassonomia non gli permise di essere riconosciuto propriamente come un mirmecologo, ma allo stesso tempo le sue ricerche sulla vita e il comportamento degli animali (degli insetti in particolare), ne fecero un curatore associato dell’American Museum of Natural History, per il quale contribuiva soprattutto a creare collezioni di varie specie a cui attingevano in particolar modo i tassonomisti.
Nel 1947 Schneirla ricevette una donazione da parte dell’Office of Naval Research per studiare il comportamento delle army ants, e in particolare “to investigate analytically a complex behavior pattern in a social insect in relation to environmental conditions and to underlying biological processes”221. Le ricerche si svolsero pricipalmente a Barro Colorado
Island, dove Schneirla aveva già da tempo istituito un laboratorio per le sue osservazioni, ma interessarono anche altre aree, come il Messico, il sud degli Stati Uniti, la Thailandia e le Filippine, dove si occupò anche di altre specie appartenenti alla sottofamiglia delle doryline.
Gli anni ’40 furono particolarmente produttivi per lui. Durante uno dei suoi soggiorni a Panama, in seguito a una violenta tempesta trovò il marciapiede fuori dal suo laboratorio invaso da un migliaio di Ecitons (army ants), che si comportavano in maniera piuttosto curiosa. Dall’incidente nacquero interessanti osservazioni; le formiche erano state colte da un acquazzone che aveva disperso le tracce della colonia: inizialmente molte di loro si erano raggruppate in un ammasso centrale, mentre alcune vagavano senza direzione intorno a loro in senso antiorario. Dopo qualche ora tutte le formiche si erano unite al “mulino” centrale, che circolava adesso eccentricamente ad un certo ritmo.
At 10:00 p.m. the mill was found divided into two smaller counterclockwise spinning discs. At dawn the next day the scene of action was strewn with dead and dying Ecitons. A scant three dozen survivors were still trekking in a ragged circle. By 7:30,
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24 hours after the mill was first observed, the various small myremicine and dolichoderine ants of the neighborhood were busy carting away the corpses.222
La figura 21 (che tra l’altro compare anche nella copertina della raccolta di scritti) mostra questa forza, o meglio, la combinazione di due forze, descritta nel testo.
Figura 21
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In assenza di segnali olfattivi, su un terreno privo di tratti distintivi in seguito alla tempesta, le formiche si trovano in preda a due differenti forze istintive: una forza centrifuga, individuale, per riprendere la marcia, e una centripeta che tiene ciascun individuo legato al gruppo nel suo complesso.
L’evento stupì e interessò Schneirla al punto tale da spingerlo a compiere osservazioni in laboratorio per capire meglio che cosa succedesse. “The army ant suicide mill”223, come
lui stesso lo definisce, costituisce infatti un’occasione per mettere a confronto il comportamento e l’organizzazione sociale, a vari livelli, dalle formiche agli uomini. Le formiche non sono le uniche a compiere azioni di massa: tra gli altri, Schneirla cita l’esempio dei moti circolari dei banchi di aringhe, o le pecore che saltano le recinzioni seguendosi l’un l’altra ciecamente. L’esperienza mostra che anche l’uomo può agire in qualità di folla, ma, precisa Schneirla:
We are required to look beyond the analogy and study the relationship of the pattern to other factors of individual and group behavior in the same species. In the case of army ants, of course, the circular column really typifies the animal. Among mammals, such simplified mass behavior occupies a clearly subordinate role. Their group activity patterns are chiefly characterized by great plasticity and capacity to adjust to new situations. This observation applies with special force to the social potentialities of man. […] The phenomenon of milling, it turns out, has entirely different causes and functions at different levels of social organization.224
A questo proposito, il concetto di organizzazione sociale si dovrebbe applicare in maniera differente a formiche e uomini: nel primo caso, “the social organizations of insects are fixed and transmitted by heredity”225, mentre nel secondo caso, i membri delle varie
generazioni possono, grazie ai cambiamenti della corteccia cerebrale, sviluppare, cambiare e addirittura rimuovere certi aspetti acquisiti del proprio patrimonio sociale.
223 Ivi, p.765. 224 Ivi, pp- 765-766. 225 Ivi, p. 767.
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Riguardo l’organizzazione sociale delle formiche, uno dei tratti distintivi dello studio di Schneirla è l’attenzione rivolta alla formazione dei loro nidi. In particolare, durante le sue permanenze a Barro Colorado Island, come già accennato, fece numerose osservazioni sulle army ants, che divennero ben presto il suo prediletto oggetto di studio. Gran parte delle formiche costruiscono il loro nido, a seconda della specie, in luoghi che possono variare da nicchie nei tronchi degli alberi a cavità nel terreno. In ogni caso, il nido funge da riparo per la colonia dalla sua nascita fino alla sua estinzione, e solitamente si espande con il crescere progressivo della colonia stessa. Ma questa regola non vale per le army ants.
Già Thomas Belt, naturalista inglese che visse a cavallo dell’’800 a cui ho precedentemente accennato, aveva notato la stranezza dei nidi delle legionarie, sottolineando che “these habitations are only temporary, for in a few days not an ant would be seen in the neighbourhood”226, e poco dopo aggiunge “they make their temporary
habitations in hollow trees and sometimes under large fallen trunks”227.
Fu proprio Schneirla a definire queste abitazioni temporanee “bivacchi”228, accampamenti
momentanei in siti parzialmente riparati. Durante le sue osservazioni scoprì che le army ants operano secondo un ciclo di circa 36 giorni229, diviso in 15-20 giorni di fase nomadica
(“nomadic phase”), in cui le formiche si spostano (solitamente di notte) verso una nuova area di bivacco, alternati a 2 (ma possono arrivare fino a 3) settimane di sedentarietà (“statary phase”).
Schneirla distingue due tipi di bivacco, uno esposto (“exposed”) e uno riparato (“sheltered”), e specifica: “in both E. humatum and E. burchelli exposed bivouacs
226 Belt (1874), p. 20. 227 Ivi, p. 23.
228 Schneirla (1933).
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predominated in nomadic colonies”230, mentre “sheltered bivouacs predominated in statary
colonies”231.
La realizzazione del bivacco è un processo lento e complesso: quando si radunano per formarlo, le operaie congiungono le zampe e i corpi con le loro unghie uncinate poste sui tarsi, creando catene e reti che si accumulano in più strati intrecciati, fino a comporre un’unica massa solida e cilindrica. Verso il centro del cilindro vengono poste migliaia di larve e la sola regina madre (le figure 22 e 23 forniscono un esempio di queste complicate trame).
230 Schneirla (1971), p. 47. 231 Ibidem.
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Il bivacco ha diverse funzioni, elencate sommariamente da Schneirla:
In all army ants the bivouac has four main roles. It serves: (1) as a base and a center of operations for the colony, (2) as a shelter for the colony, (3) as an incubator for the brood, and (4) as a population reservoir. These functions are all highly specialized in Eciton and relatively simple in Aenictus.232
Per costruire i bivacchi le formiche non hanno bisogno di materiale supplementare, ma si avvalgono semplicemente dei proprio corpi, e questa costituisce un’altra caratteristica peculiare insieme alla provvisorietà.
Ma la scoperta di Schneirla non si limita alla definizione di questi nidi provvisori. Mentre prima si credeva comunemente che il nomadismo dipendesse dalla scarsità delle risorse alimentari circostanti, e che quindi le formiche fossero costrette a spostarsi alla ricerca di viveri, Schneirla scoprì che le emigrazioni non sono innescate principalmente dalla fame degli insetti, ma determinate in qualche misura da meccanismi interni alla colonia, che hanno a che fare principalmente con il processo di riproduzione e di crescita delle uova. Infatti, quando la colonia entra nella fase stazionaria, gli ovari della regina cominciano a svilpparsi e in una settimana producono migliaia di uova, deposte poi a metà dello stesso periodo, che si schiudono poi al suo termine. È a questo punto che le operaie cominciano le loro scorrerie e le migrazioni verso nuovi siti di bivacco: “Almost without exception one finds that an Eciton hamatum colony does not change its bivouac site from the time the larvae spin their cocoons until the time they are hatched as developed workers”233.
Nelle sue indagini sulle army ants, Schneirla analizza anche il loro comportamento predatorio, così definito:
I define this army ants raiding behavior as large-scale predation in the pattern of all dorylines, characterized by a regular relationship to emigrations and cyclic colony
232 Ivi, p. 61.
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function. There are other ants, related archaically to the dorylines and known as legionary ants which behave similarly although in ways probably limited by the small size of their colonies.234
I raid delle varie specie delle formiche doryline sono solitamente più complessi rispetto a quelli della specie Eciton, ma non per questo i secondi sono meno interessanti. In varie occasioni si accenna ad osservazioni continue ripetute su colonie di Eciton hamatum235,
riportandone nei dettagli tutti i comportamenti (la figura 24 fornisce un esempio delle tabelle che Schneirla compilava durante le sue osservazioni).
Figura 24
234 Schneirla (1971), p. 69.
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Ecco le principali caratteristiche nei raid da lui osservati :
“[…] doryline raids are much more complex and highly developed affairs, which usually advance by stages. Contact with the base nearly always continues throughout the raid. These ants commonly store part of their booty in caches and carry it to the rear by degrees, then end the operation by gradually returning to the bivouac or by emigrating to a new site.
Army ants in raiding columns are typified by their rapid gait and meandering course with antennae arched forward and downward with tips barely skimming the ground, a veritable “scanning” process essential to following the trail, discovering prey and keeping in touch with other workers.236
Avanzando nelle sue osservazioni, Schneirla sottilinea che il genere Eciton è “perhaps the most specialized of all dorylines”237, e all’interno del genere prende in considerazione in
particolare le Eciton burchelli e le Eciton hamatum. Nonstante la loro sostanziale somiglianza a livello anatomico, ci sono differenze fra le due specie proprio per quanto riguarda gli schemi seguiti durante i raid e le loro prede.
Le E. burchelli sono solitamente note per le loro incursioni a sciame: non procedono infatti a colonna come la maggior parte delle formiche combattenti, che nella “caccia” alla preda si dispongono in lunghe file, si separano e si riuniscono, formando delle configurazioni ad albero (figura 25). L’aspetto che invece le accomuna è quello del “functional cycle”238 che
prevede l’alternanza delle due fasi, sedentaria e nomadica.
236 Schneirla (1971), pp. 70-71.
237 Aronson, Tobach, Rosenblatt, Lehrman (1972), p. 853. 238 Ivi, p. 855.
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Figura 25
Nonstante il suo prevalente interesse nei confronti delle army ants, Schneirla può essere definito a tutti gli effetti un esponente della psicologia comparata: i suoi interessi si estendevano infatti a tutto il regno animale, ma va sottolineato il grande contributo per quanto riguarda le army ants: “It was T. C. Schneirla […] who, by conducting patient studies over virtually his entire career, first unravelled the complex behavior of […] Eciton”239.
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