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Indice
Indice delle figure e delle tabelle _____________________________________________ 3 1. Riassunto _____________________________________________________________ 7 2. Abstract ______________________________________________________________ 8 3. INTRODUZIONE _____________________________________________________ 9 3.1. Tartarughe marine ___________________________________________________ 9 3.1.1. Le tartarughe marine nel Mar Mediterraneo ____________________________ 11 3.1.2. La tartaruga comune Caretta caretta __________________________________ 13 3.2. Ecologia trofica e nutrizione delle tartarughe marine _____________________ 15 3.2.1. Ecologia trofica __________________________________________________ 16 3.2.2. Tratto gastrointestinale _____________________________________________ 16 3.2.3. Alimentazione della Caretta caretta __________________________________ 18 3.2.4. Comportamento alimentare associato al ciclo vitale della Caretta caretta _____ 20 3.3. Analisi dei contenuti stomacali ________________________________________ 23 3.4. Minacce ___________________________________________________________ 25 3.4.1. Cambiamenti climatici _____________________________________________ 26 3.4.2. L’impatto dell’uomo ______________________________________________ 26 3.4.2.1. Minacce che influiscono sull’ambiente emerso ______________________ 26 3.4.2.2. Minacce che influiscono sull’ambiente marino _______________________ 29 3.4.3. Le tartarughe in pericolo ___________________________________________ 32 3.5. Rifiuti marini _______________________________________________________ 34 3.5.1. I detriti di plastica nell’ambiente marino _______________________________ 35 3.5.2. Effetti della plastica sulla vita marina _________________________________ 37 3.5.2.1. Diluizione alimentare dovuta all’ingestione dei detriti nei piccoli e nei giovanili di Caretta caretta ____________________________________________ 39 3.5.3. Inquinamento delle plastiche e legislazione _____________________________ 41 3.5.4. Affrontare il problema _____________________________________________ 42 3.6. Marine Strategy ____________________________________________________ 43 3.7. ARPAT ____________________________________________________________ 45 3.7.1. Acque marine e costiere ____________________________________________ 46 3.8. Scopo della tesi _____________________________________________________ 47 4. MATERIALI E METODI______________________________________________ 48 4.1. Area di studio ______________________________________________________ 48
2 4.1.1. Circolazione nel Mar Tirreno ________________________________________ 49 4.1.2. Variabilità stagionale ______________________________________________ 51 4.2. Campionamento ____________________________________________________ 52 4.2.1. Norme comportamentali in caso di recupero e manipolazione delle tartarughe marine _______________________________________________________________ 52 4.2.2. Raccolta dati _____________________________________________________ 53 4.3. Analisi dei contenuti stomacali ________________________________________ 55 4.4. Analisi sui detriti marini _____________________________________________ 59 4.5. Analisi dei dati ______________________________________________________ 62 4.5.1. Ampiezza della nicchia trofica _______________________________________ 64 5. RISULTATI _________________________________________________________ 66 5.1. Campionamento ____________________________________________________ 66 5.2. Campione __________________________________________________________ 71 5.3. Analisi del contenuto gastrointestinale __________________________________ 74 5.4. Integrazione dei dati _________________________________________________ 87 5.5. Distribuzione delle prede _____________________________________________ 88 5.6. Analisi dei dati ______________________________________________________ 93 5.6.1. Coefficiente di replezione __________________________________________ 93 5.6.2. IRI e %IRI ______________________________________________________ 93 5.6.3. Multi-Dimensional Scaling (MDS) ___________________________________ 96 5.7. Detriti marini _______________________________________________________ 99 5.8. Correlazione tra l’ingestione delle prede e dei detriti marini _______________ 103 6. DISCUSSIONI ______________________________________________________ 106 6.1. Composizione della dieta e prede più importanti ________________________ 106 6.2. Diversità della dieta e dimensioni delle tartarughe _______________________ 110 6.3. Uso dell’habitat e comportamento alimentare ___________________________ 111 6.4. Detriti marini ______________________________________________________ 112 7. CONCLUSIONI _____________________________________________________ 115 8. Ringraziamenti ______________________________________________________ 116 9. Bibliografia _________________________________________________________ 117 10. Siti internet ________________________________________________________ 143
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Indice delle figure e delle tabelle
Figura 1. Tartaruga comune Caretta caretta. __________________________________ 12 Figura 2. Tartauga verde Chelonia mydas. ____________________________________ 12 Figura 3. Tartaruga liuto Dermochelys coriacea. _______________________________ 13 Figura 4. I rifiuti sulle spiagge disturbano le femmine di tartarughe marine in
nidificazione. ___________________________________________________________ 28 Figura 5. Le luci artificiali sulle spiagge disturbano le femmine di tartarughe
marine in nidificazione e interferiscono con l’orientamento dei piccoli al
momento della schiusa. ___________________________________________________ 28 Figura 6. Tartaruga marina catturata accidentalmente insieme a specie bersaglio
della pesca. _____________________________________________________________ 31 Figura 7. Tartarughe marine rimaste intrappolate in un tramaglio (rete fissa). ________ 32 Figura 8. Tartarughe marine impagliate in un mercato locale (Indonesia). ___________ 33 Figura 9. Detriti marini galleggianti in superficie (plastica, legno e altro
materiale). _____________________________________________________________ 35 Figura 10. L’area di studio comprende le aree costiere della Toscana (le spiagge
emerse e le acque basse). __________________________________________________ 48 Figura 11. Modello di circolazione dell’acqua atlantica (AW). ____________________ 50 Figura 12. Modello di circolazione dell’acqua levantina intermedia (LIW). __________ 50 Figura 13. Modello di circolazione dell’acqua profonda dell’Egeo (AeDW),
dell’acqua profonda adriatica (AdDW), dell’acqua densa del Tirreno (TDW) e
dell’acqua profonda del Mediterraneo Occidentale (WMDW). ____________________ 51 Figura 14. Schema del protocollo operativo inerente il ritrovamento di esemplari
di tartaruga marina. ______________________________________________________ 54 Figura 15. Stereo-microscopio, capsula Petri e pinzette usati per la fase di
“sorting” e di identificazione. ______________________________________________ 56 Figura 16. Fase di “sorting”. _______________________________________________ 56 Figura 17. Otolite di Diplodus annularis e individuo corrispondente. _______________ 58 Figura 18. Chele di Liocarcinus vernalis e individuo corrispondente. _______________ 59 Figura 19. Mandibola inferiore di Sepia officinalis e individuo corrispondente. _______ 59 Figura 20. Andamento dei recuperi di C. caretta in Toscana dal 1990 al 2013. _______ 66 Figura 21. Grafico a torta relativo agli attrezzi da pesca coinvolti nelle catture
4 Figura 22. Istogramma relativo alla stagionalità dei recuperi di C. caretta in
Toscana dal 1990 al 2013. _________________________________________________ 68 Figura 23. Istogramma relativo alle dimensioni degli individui di C. caretta
recuperati in Toscana tra il 1990 e il 2013. ____________________________________ 69 Figura 24. Esemplare spiaggiato di C. caretta. ________________________________ 70 Tabella 1. Individui di C. caretta utilizzati nel presente studio. Sono riportati il
codice identificativo, la data e la provincia di ritrovamento, la tipologia di recupero, il sesso degli esemplari (n.d. = non definito), la lunghezza curva del carapace (CCL), e il tratto gastrointestinale analizzato (E. = esofago, S. =
stomaco, I. = intestino) per tutti gli individui. __________________________________ 71 Figura 25. Cartina degli individui di C. caretta recuperati spiaggiati nel presente
studio. _________________________________________________________________ 72 Figura. 26. Istogramma relativo alle classi dimensionali degli individui di C.
caretta esaminati nel presente studio. Le misure indicate sono riferite alla
lunghezza curva del carapace (CCL). ________________________________________ 73 Tabella 2. Elenco completo degli organismi rinvenuti nel tratto gastrointestinale
degli individui di C. caretta. Sono riportati la frequenza di ritrovamento (F), il
numero totale (N) e il peso (P) dei vari organismi. ______________________________ 74 Tabella 3. Elenco delle prede rinvenute nel tratto gastrointestinale degli
individui di C. caretta. Sono riportati la suddivisione tassonomica degli
organismi e il numero d’individui (N) appartenenti alle varie specie. _______________ 78 Figura. 27. Liocarcinus vernalis. ___________________________________________ 79 Figura. 28. Nassarius mutabilis. ____________________________________________ 80 Figura. 29. Holothuria tubulosa. ___________________________________________ 80 Figura. 30. Diplodus annularis. ____________________________________________ 80 Figura 31. Grafico a torta relativo all’abbondanza numerica percentuale dei vari
gruppi di prede. _________________________________________________________ 81 Figura 32. Grafico a torta relativo al peso percentuale dei vari gruppi di prede. _______ 82 Figura 33. Grafico a torta relativo alla frequenza di ritrovamento percentuale dei
vari gruppi di prede. ______________________________________________________ 83 Figura 34. Istogramma relativo alla suddivisione delle prede in base al tipo di
habitat frequentato. ______________________________________________________ 85 Figura 35. Istogramma relativo alla suddivisione delle prede riunite in gruppi in
5 Tabella 4. Elenco di altro materiale rinvenuto nel tratto gastrointestinale degli
individui di C. caretta. Sono riportati la frequenza di ritrovamento (F), il numero
(N) e il peso (P). _________________________________________________________ 86 Tabella 5. Elenco delle prede rinvenute nel tratto gastrointestinale di 28
individui di C. caretta studiati tra il 2006 e il 2011. Sono riportati la suddivisione
tassonomica e il numero di individui (N) appartenenti alle varie specie. _____________ 87 Figura 36. Distribuzione spaziale e batimetrica di D. annularis nelle acque della
Toscana centro-settentrionale (progetto GROUND). ____________________________ 89 Figura 37. Distribuzione spaziale e batimetrica di U. cirrosa nelle acque della
Toscana centro-settentrionale (progetto GROUND). ____________________________ 90 Figura 38. Distribuzione spaziale e batimetrica di T. torpedo nelle acque della
Toscana centro-settentrionale (progetto GROUND). ____________________________ 91 Figura 39. Distribuzione spaziale e batimetrica di L. vernalis nelle acque della
Toscana centro-settentrionale (progetto GROUND). ____________________________ 92 Tabella 6. Abbondanza numerica (N), abbondanza numerica percentuale (%N),
frequenza di ritrovamento (F), frequenza di ritrovamento percentuale (%F), peso (P), peso percentuale (%P), indice di importanza relativa (IRI) e indice di importanza relativa percentuale (%IRI) delle prede rinvenute nel tratto
gastrointestinale degli individui di C. caretta. __________________________________ 93 Tabella 7. Abbondanza numerica (N), abbondanza numerica percentuale (%N),
frequenza di ritrovamento (F), frequenza di ritrovamento percentuale (%F), peso (P), peso percentuale (%P), indice di importanza relativa (IRI) e indice di importanza relativa percentuale (%IRI) dei gruppi di prede rinvenuti nel tratto
gastrointestinale degli individui di C. caretta. __________________________________ 95 Figura 40. Istogramma relativo all’%IRI dei vari gruppi di prede. ¹ Il valore è
sottostimato poiché è assente il peso di O. salutii e S. officinalis. ² Il valore è sottostimato poiché è assente il peso di E. encrasicolus, M. barbatus e di U.
cirrosa (1 individuo). _____________________________________________________ 96
Figura 41. MDS relativo alla composizione della dieta (singole specie) per tutti
gli individui di C. caretta. _________________________________________________ 97 Figura. 42. MDS relativo alla composizione della dieta (gruppi di specie)
associata alla dimensione del carapace (CCL) per tutti gli individui di C. caretta. _____ 98 Figura 43. MDS relativo alla composizione della dieta (gruppi di specie)
6 Figura. 44. Frammento di una corda (USE thr) rinvenuto nel tratto
gastrointestinale di un individuo di C. caretta. ________________________________ 101 Figura. 45. Frammento di una busta di plastica (USE she) rinvenuto nel tratto
gastrointestinale di un individuo di C. caretta. ________________________________ 101 Tabella 8. Elenco delle tipologie di detriti marini rinvenute nel tratto
gastrointestinale degli individui di C. caretta. Sono riportati il codice identificativo delle tipologie di detriti, il numero (N) e il peso (P) dei detriti nelle diverse parti del tratto gastrointestinale, il numero (N) e il peso (P) totale dei
detriti marini. __________________________________________________________ 102 Figura 46. Grafico a barre relativo all’abbondanza percentuale delle tipologie di
detriti marini rinvenute nel tratto gastrointestinale degli individui di C. caretta. ______ 102 Figura 47. Grafico a barre relativo alla suddivisione in sottocategorie degli
oggetti di materia plastica. ________________________________________________ 103 Tabella 9. Numero (N) e peso (P) delle prede e dei detriti marini per ogni
individuo di C. caretta. __________________________________________________ 104 Tabella 10. Comparazione tra la presenza di detriti marini rinvenuta nel nostro
studio e in altri studi condotti precedentemente nel Mar Mediterraneo e negli Oceani Atlantico e Pacifico. Sono riportati l’area di studio, la fonte, il numero (N) e la lunghezza curva del carapace (CCL) degli individui di C. caretta
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1. Riassunto
La tartaruga comune, Caretta caretta (Linnaeus, 1758), è un rettile marino diffuso nelle acque temperate e tropicali di tutto il mondo. È una specie in pericolo, complice la crescente pressione antropica, e la sua conservazione è un obiettivo prioritario. Le popolazioni della Caretta del Mar Mediterraneo sono ancora più a rischio, isolate geneticamente dalle contigue popolazioni atlantiche. Noi abbiamo studiato l’ecologia trofica della tartaruga comune nei mari toscani mediante l’analisi dei contenuti stomacali di 17 individui recuperati nelle acque della Toscana tra il 2012 e il 2013. Lo studio è limitato a quest’area e si è svolto nell’ambito delle attività dell’ARPAT di Livorno. Gli individui recuperati sono stati misurati, ne è stato identificato il sesso, e ne è stato prelevato l’esofago, lo stomaco e l’intestino. L’analisi si prefigge l’obiettivo di identificare le prede fino al più basso livello tassonomico possibile e di classificare i detriti marini ingeriti dalla
Caretta usando il protocollo OSPAR, quest’ultimo in collaborazione con il settore di
Ecologia Applicata dell’Università di Siena. Crostacei, specialmente Malacostraci, gasteropodi e bivalvi, sono le classi di organismi più abbondanti, seguiti da fanerogame e alghe, anche se la tartaruga comune non sembra in grado di digerire queste ultime. Ciò evidenzia l’attitudine della Caretta a nutrirsi specialmente in fase bentonica a discapito di una breve fase pelagica obbligata che sarebbe successiva solo alla schiusa delle uova a causa della limitata capacità d’immersione dei piccoli. Pesci e cefalopodi sono elementi più scarsi nella dieta di questi animali vista forse l’incapacità della tartaruga comune di predare organismi a elevata mobilità. Per avere una visione più completa sull’ecologia trofica della C. caretta, i risultati ottenuti sono stati integrati con quelli provenienti da 28 individui analizzati tra il 2006 e il 2011 nella stessa area di studio. I risultati evidenziano un comportamento alimentare opportunista della Caretta, che si nutre di un’ampia varietà di prede e su tutti i tipi di fondale. Il comportamento alimentare opportunista renderebbe questa specie particolarmente incline all’ingestione dei detriti marini, soprattutto delle plastiche. L’evidenza dei detriti marini osservata in questo lavoro conferma l’alto impatto di questi nel Mar Mediterraneo rispetto ad altri mari e oceani, e pone l’accento sull’utilizzo della C. caretta come organismo per valutare gli effetti delle sostanze chimiche tossiche contenute soprattutto nelle plastiche, come richiesto nella Direttiva Quadro sulla Strategia Marina (MSFD) dell’Unione Europea.
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2. Abstract
Loggerhead sea turtle, Caretta caretta (Linnaeus, 1758), is a marine reptile living in temperate and tropical waters all over the world. It is an endangered species, by the increasing human pressure, and its conservation is a primary objective. Loggerhead’s Mediterranean population has a major risk, genetically isolated from the neighbor Atlantic populations. We have studied the foraging ecology of the loggerhead sea turtle in the Tuscan seas by stomach analysis of 17 specimens recovered along the coasts of Tuscany between the 2012 and the 2013. The study is limited to this area and it has been carried out by the ARPAT of Livorno. The recovered specimens were measured, it has been identified sex, and it was picked up the esophagus, stomach and intestines. Analysis aims to identify the prey to the lowest taxonomic level and to characterize the marine debris ingested by loggerhead using the protocol OSPAR, the latter in collaboration with the sector of Applied Ecology of the University of Siena. Crustaceans, especially Malacostraca, gastropods and bivalves, are the most abundant classes of organisms, followed by seagrass and algae, although the loggerhead does not seem able to digest plant. This shows the attitude of the loggerhead turtle feeding mainly in benthic phase while a short pelagic phase would be performed only after the hatching of eggs due to the limited capacity of immersion of hatchlings. Fishes and cephalopods prey are scarce in the diet of this animals, perhaps due to the difficulty of the loggerhead to prey organisms with high mobility. To have a more complete view of the foraging ecology of the loggerhead turtle, the results were integrated with those from 28 individuals analyzed between 2006 and 2011 in the same study area. The results show an opportunistic feeding behavior of the loggerhead that feeds on a wide variety of prey and on all kinds of bottom. Opportunistic feeding behavior would make the loggerhead turtle particularly prone to ingestion of marine debris, especially plastics. The evidence of marine debris observed in this study confirms the high impact of these in the Mediterranean Sea compared to other seas and oceans, and stresses the importance of the loggerhead as species to evaluate the effects of toxic chemicals found mainly in plastics, as required in the Marine Strategy Framework Directive (MSFD) of the European Union.
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3. INTRODUZIONE
3.1. Tartarughe marine
Le tartarughe marine fanno la loro comparsa sulla Terra nel Triassico, intorno ai duecento milioni di anni fa, e per i successivi cento milioni di anni, durante l’ascesa e il regno dei dinosauri, hanno condiviso gli oceani con una ricca diversità di altri rettili marini che avevano bisogno di aria per respirare. Dalla fine del Cretaceo, mentre i grandi rettili andavano incontro all’estinzione, le tartarughe marine sono sopravvissute sino ai giorni nostri.
Tutte le sette specie di tartarughe marine esistenti appartengono alla superfamiglia dei Chelonioidea. Essa si divide in due famiglie: quelle dei Dermochelydae e dei Cheloniidae. La prima comprende una sola specie, la tartaruga liuto (Dermochelys coriacea; Vandelli, 1761), mentre la seconda comprende le sei specie rimanenti, la tartaruga comune (Caretta
caretta; Linnaeus, 1758), la tartaruga verde (Chelonia mydas; Linnaeus, 1758), la tartaruga
embricata (Eretmochelys imbricata; Linnaeus, 1766), la tartaruga di Kemp (Lepidochelys
kempii; Garman, 1880), la tartaruga olivastra (Lepidochelys olivacea; Eschscholtz, 1829) e
la tartaruga dal dorso piatto (Natator depressus; Garman, 1880).
Il corpo di questi rettili è racchiuso in una corazza che consiste di un carapace dorsale e di un piastrone ventrale. La corazza fa intimamente parte del corpo dell’animale, tanto da essere fusa con le vertebre toraciche e con le costole, offrendo protezione all’animale come un’armatura medievale (Hickman et al., 2004). Al contrario delle tartarughe terrestri, quelle marine non possono retrarre la testa e gli arti all’interno della corazza. I loro arti, in particolar modo quelli anteriori, molto sviluppati, si sono modificati in vere e proprie pinne natatorie (Castro e Huber, 2011). Poiché le costole sono fuse con la corazza, le tartarughe marine, come quelle terrestri, non possono espandere la gabbia toracica per respirare, e utilizzano determinati muscoli addominali e pettorali come un diaframma (Hickman et al., 2004).
Le tartarughe marine non hanno denti, ma le loro mascelle sono dotate di spesse piastre cornee che consentono loro di afferrare il cibo. La percezione dei suoni è debole, mentre il senso dell’olfatto è ben sviluppato (Hickman et al., 2004).
La maggior parte delle specie di tartarughe marine sono animali altamente vagili, a ogni fase del ciclo vitale. Le tartarughe appena nate della maggior parte delle specie cominciano
10 migrazioni oceaniche di sviluppo all'interno dei principali sistemi di correnti oceaniche. Si pensa che le tartarughe marine rimangano in ambiente oceanico per molto tempo (probabilmente fino a 10-15 anni), continuando a muoversi per lunghe distanze sfruttando i sistemi di correnti (Luschi, 2013). Dopodiché, secondo le caratteristiche del ciclo vitale delle varie specie, le tartarughe possono rimanere nella zona oceanica o spostarsi nella zona neritica. Le tartarughe marine sono eccellenti navigatori oceanici. Le migrazioni più interessanti sono quelle che avvengono tra due siti cui questi animali sono fedeli. Individui adulti di specie come la tartaruga verde e la tartaruga liuto sono in grado di compiere migrazioni di migliaia di chilometri. Anche i giovanili sono capaci di intraprendere migrazioni oceaniche per lunghe distanze. Un giovanile di tartaruga comune è stato tracciato via satellite durante un viaggio in cui ha attraversato l’intero oceano Pacifico, coprendo una distanza di 11,000 km in circa 11 mesi, spostandosi dalla California verso la sua area natale in Giappone (Luschi, 2103). Non sappiamo ancora con certezza quali meccanismi siano in grado di sfruttare le tartarughe marine durante i loro viaggi. Esse potrebbero sfruttare la posizione del sole, tuttavia sono in grado di viaggiare anche in giornate nuvolose, oppure di notte, orientandosi forse con le stelle. Alcuni studi hanno evidenziato la capacità delle tartarughe marine di sfruttare il campo magnetico terrestre, anche se il ruolo dell’informazione geomagnetica nel guidare queste specie nel loro ambiente naturale resta difficile da investigare sperimentalmente (Luschi et al., 2007). Sebbene organismi acquatici, tutte le tartarughe marine devono tornare sulla terraferma per riprodursi, compiendo migrazioni lunghissime per deporre le uova (Castro e Huber, 2011). Indipendentemente dal luogo in cui trascorrono la loro fase di sviluppo (ambiente oceanico, neritico, o una combinazione di entrambi), gli adulti di tutte le specie di tartarughe marine si riproducono e nidificano in siti specifici, che sono solitamente gli stessi in cui sono nati decine di anni prima (Luschi, 2013). Le femmine si aggregano sulle spiagge, dove ciascuna scava una buca nella sabbia usando entrambe le paia di pinne. Depongono nella buca dalle 100 alle 160 uova, grandi e dal guscio pergamenaceo, ricoprendole con della sabbia prima di dirigersi nuovamente verso il mare. Le femmine possono compiere diversi viaggi sulla spiaggia durante la stagione riproduttiva, deponendo ogni volta. Le uova schiudono dopo circa 60 giorni di incubazione sotto la sabbia tiepida. I piccoli escono di notte, e devono guadagnare la superficie scavando attraverso la sabbia e dirigersi immediatamente verso il mare. Le uova sono spesso mangiate da granchi, cani, maiali selvatici, volpi e altri mammiferi, compreso l’uomo. Le tartarughe appena nate hanno molti nemici e rappresentano una facile preda per uccelli e granchi, soprattutto
11 durante il giorno. Altri piccoli di tartaruga sono predati in mare da pesci e uccelli marini (Castro e Huber, 2011). A ogni stagione riproduttiva, le tartarughe adulte migrano verso le aree di riproduzione, lontano dalle aree di foraggiamento. Le aree di riproduzione possono essere siti neritici specifici come nella tartaruga verde e nella tartaruga comune, o ampie zone pelagiche come nella tartaruga liuto e nella tartaruga olivacea. Gli adulti rimangono nelle aree di riproduzione per pochi mesi, prima di migrare verso le aree di foraggiamento alla fine della stagione. Le aree di foraggiamento sono di solito siti specifici, limitati spazialmente, dove ogni tartaruga risiede nei periodi d’inter-riproduzione, della durata di 2-3 anni. Le tartarughe mostrano una fedeltà verso queste aree nelle stagioni successive. Le specie pelagiche (tartaruga liuto e tartaruga olivacea) costituiscono un’eccezione e non si dirigono verso siti specifici, ma compiono escursioni di ampio raggio nelle zone oceaniche (Luschi, 2013).
Le tartarughe marine vivono soprattutto in regioni calde. Alcune specie (Caretta caretta) si trovano anche in aree più temperate, mentre la Dermochelys coriacea ha la più ampia distribuzione ed è in grado di spingersi verso latitudini maggiori.
3.1.1. Le tartarughe marine nel Mar Mediterraneo
Nel Mar Mediterraneo sono state segnalate cinque specie di tartarughe marine, ma soltanto tre hanno una reale probabilità di essere incontrate. La specie più frequente è la tartaruga comune (Caretta caretta; Fig. 1), l’unica a riprodursi lungo le coste meridionali italiane. La tartaruga verde (Chelonia mydas; Fig. 2) è abbastanza rara nel Mediterraneo occidentale e la sua distribuzione, per motivi legati alla maggiore temperatura dell’acqua, è limitata alla zona sudorientale del bacino, dove essa nidifica. L’osservazione di questa specie nei mari italiani è occasionale e riguarda prevalentemente esemplari giovani in fase pelagica. La tartaruga liuto (Dermochelys coriacea; Fig. 3), specie dalle abitudini pelagiche, non sembra nidificare con regolarità in Mediterraneo. Esemplari di origine atlantica entrano nel bacino per scopi alimentari. L’osservazione di questa specie nei mari italiani riguarda soprattutto esemplari medio-grandi. Altre due specie (Eretmochelys
imbricata e Lepidochelys kempii) sono state segnalate nel Mediterraneo, ma la loro
presenza deve essere ritenuta accidentale e imputabile al trasporto passivo nel bacino (Castro e Huber, 2011).
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Figura 1. Tartaruga comune Caretta caretta.
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Figura 3. Tartaruga liuto Dermochelys coriacea.
3.1.2. La tartaruga comune Caretta caretta
La tartaruga comune, Caretta caretta, è la specie di tartaruga marina più abbondante del Mediterraneo e l’unica che si riproduce abitualmente lungo le coste italiane. Essa è presente in tutto il bacino (areale Pan-Mediterraneo), anche se il numero d’individui può variare in funzione della stagione e della località geografica (Margaritoulis et al., 2003). I siti di nidificazione sono localizzati principalmente nel Mediterraneo centro-orientale e più precisamente in Grecia, Turchia e Cipro, dove il monitoraggio costante delle spiagge ha permesso una stima attendibile del numero di deposizioni annue (rispettivamente 3,472, 2145 e 694 nidi/anno) (Casale e Margaritoulis, 2010). Un altro importante sito di nidificazione sembrerebbe essere presente in Libia, ma l’effettivo potenziale riproduttivo dell’area deve ancora essere verificato (Margaritoulis et al., 2003). Un minor numero di nidi è stato identificato lungo le coste di Tunisia, Egitto, Israele, Siria e Libano (Clarke et
al., 2000; Demirayak et al., 2002; Margaritoulis et al., 2003). In Italia la nidificazione è
limitata alla zona meridionale continentale e insulare, principalmente alla costa ionica calabrese e alle isole Pelagie (Sicilia), con una stima complessiva di 30-40 nidi all’anno in Italia (Balletto et al. (a cura di), 2003; Mingozzi et al., 2006; Piovano et al., 2006). Altri eventi di nidificazione sono documentati in differenti zone dell'Italia meridionale, quali le coste centrali della Sicilia meridionale, della Campania, della Sardegna meridionale e
14 sudoccidentale e della Puglia orientale (Bentivegna et al., 2008; Mingozzi et al., 2006; Piovano et al., 2006), anche se l’estensione geografica e l’assenza di un monitoraggio costante non permettono di conoscere l’effettiva entità del fenomeno. Siti di nidificazione nella nostra penisola si trovano anche a latitudini maggiori, anche se sono soltanto occasionali; da segnalare, a tal proposito, il sito di nidificazione rinvenuto sulla spiaggia di Scarlino (Gr), a ottobre del 2013.
Recenti studi genetici hanno dimostrato che la popolazione mediterranea di C. caretta è isolata riproduttivamente da quella atlantica e presenta una chiara struttura demografica, con molteplici sub-popolazioni differenti geneticamente secondo il sito di nidificazione (Bowen et al., 1993; Carreras et al., 2007; UNEP-RAC/SPA, 1998). Le femmine di origine atlantica che s’introducono nel Mediterraneo non si riproducono nel bacino, se non con una bassissima frequenza (UNEP-RAC/SPA, 1998). L’analisi del DNA mitocondriale delle tartarughe catturate in mare e/o spiaggiatesi lungo le coste mediterranee ha però rivelato che individui appartenenti a diverse popolazioni, tanto di origine atlantica quanto mediterranea, si mescolano all’interno del bacino in proporzioni variabili in funzione della località (Carreras et al., 2006; Maffucci et al., 2006; UNEP-RAC/SPA, 1998).
Il ciclo vitale di C. caretta è caratterizzato da una prima fase di sviluppo in ambiente oceanico, della durata di alcuni anni, durante la quale le tartarughe sono principalmente epipelagiche, seguita da una seconda fase in ambiente neritico (Bolten, 2003). Al contrario di altre specie (Dermochelys coriacea e Lepidochelys olivacea), i giovanili della tartaruga comune lasciano gli habitat oceanici di sviluppo prima di raggiungere la maturità sessuale, spostandosi verso le aree neritiche e scegliendo un’alimentazione bentonica e abitudini più sedentarie in specifici siti di foraggiamento (Luschi, 2013). Questo comportamento accomuna la tartaruga comune con altre specie di tartarughe marine, tra le quali la tartaruga verde. Nella Caretta, recenti scoperte hanno mostrato che la transizione dalla zona oceanica a quella neritica è reversibile e non obbligatoria e perfino la residenza in ambiente neritico non è sempre una regola (Luschi, 2013).
Durante il periodo non-riproduttivo, gli adulti si concentrano in aree definite di alimentazione e di svernamento e lungo le rotte di migrazione che legano queste aree. Gli adulti e i giovani di grandi dimensioni si concentrano, in questi periodi, nelle acque poco profonde della piattaforma continentale, a profondità minori di 50 m (Epperly et al., 1995; Lutcavage e Lutz, 1997), dove si alimentano prevalentemente d’invertebrati bentonici come crostacei e molluschi (Bjorndal, 1997). Gli adulti di entrambi i sessi si avvicinano
15 alle coste e ai siti di nidificazione per l’accoppiamento. In seguito le femmine si spostano sulle spiagge per deporre le uova (Miller, 1997).
I rendiconti sugli spiaggiamenti di tartaruga comune in Italia, sebbene parziali, suggeriscono che questa specie è presente lungo tutta la costa della penisola, anche se con densità variabile a seconda della regione considerata (Bartoli, 2006; Casale et al., 2010; Centro Studi Cetacei, 2000, 2002, 2004; Fadda et al., 2006; Meschini et al,. 1998, 2006; WWF et al., 2005, 2006). La frequente ricattura di femmine nidificanti (Argano et al., 1992; Lazar et al., 2004; Margaritoulis, 1988) e il ritrovamento d’individui adulti (Lazar e Tyrtkovic, 1995) indicano il Mare Adriatico come un’importante area di alimentazione e svernamento per individui giovani e adulti in fase neritica (Argano et al., 1992; Lazar et
al., 2004; Margaritoulis et al, 2003). Infine recenti studi ecologici e di biotelemetria hanno
identificato siti importanti di alimentazione anche nel Mar Tirreno Meridionale e nel Mar Ionio (Bentivegna et al., 1993; Bentivegna e Paglialonga, 1998; Bentivegna et al., 2003).
3.2. Ecologia trofica e nutrizione delle tartarughe marine
La più vicina interazione di un organismo con il suo ambiente è l’ingestione di un sottoinsieme di quell’ambiente e la successiva alterazione e assorbimento di quel sottoinsieme appena passa attraverso il tratto digestivo dell’organismo stesso. I nutrienti assorbiti alimentano la produttività, sia in termini di crescita sia di riproduzione di un individuo. Il ruolo fondamentale che gioca la nutrizione nella produttività degli individui e delle popolazioni, e perciò verso la conservazione delle specie, è stato spesso trascurato (Lutz e Musick, 1997).
Attraverso la comprensione degli aspetti quantitativi della selezione della dieta, dei processi digestivi, e della nutrizione, possiamo sperare di capire il ruolo di specie come le tartarughe marine negli ecosistemi marini e di delucidare in che modo agisce la nutrizione come meccanismo regolatore nella produttività di questi animali. Il miglioramento della descrizione della struttura delle popolazioni e dello sviluppo dei modelli di popolazione, insieme alla conoscenza degli aspetti legati alla nutrizione, consentiranno di valutare come aumentare o modificare la produttività per migliorare le prospettive di sopravvivenza di queste specie in pericolo (Lutz e Musick, 1997).
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3.2.1. Ecologia trofica
Rimangono enormi lacune sulla comprensione dell’ecologia trofica delle tartarughe marine. Per alcune specie, la conoscenza attuale sulla dieta e sugli habitat di foraggiamento si basa ancora su studi datati ormai più di un decennio (Bjorndal, 1985; Mortimer, 1982). Inoltre, poiché questi animali trascorrono più del 99% della loro vita in mare, dove sono largamente inaccessibili, gli studi sulla dieta e sull’utilizzo delle aree di foraggiamento sono scarsi (Limpus et al., 1994; Bjorndal, 1999).
Dimensioni campionarie piccole, errori nel riconoscimento delle specie ingerite e nelle analisi delle feci possono portare a conclusioni sbagliate. Poiché gli habitat di foraggiamento della maggior parte delle popolazioni di tartarughe marine sono abbastanza differenti dagli habitat a largo delle loro spiagge di nidificazione, gli organismi ingeriti durante le migrazioni riproduttive e nelle stagioni di nidificazione possono non riflettere la dieta usuale nelle aree di foraggiamento. Sfortunatamente lo stato delle tartarughe marine spesso non è riportato. L’analisi della dieta mediante le feci può omettere o sottostimare gli organismi più digeribili (Lutz e Musick, 1997). Il lavaggio dello stomaco consente invece un’analisi quantitativa della dieta migliore (Balazs, 1980; Forbes e Limpus, 1993).
3.2.2. Tratto gastrointestinale
Il tratto gastrointestinale (tratto GI o intestino) si estende dalla bocca alla cloaca. Esso è caratterizzato da divisioni strutturali e funzionali. La bocca cattura e lavora il cibo. L’esofago convoglia il cibo verso lo stomaco ed espelle l’acqua in eccesso. Esso coopera anche con la lingua per deglutire. Lo stomaco inizia il processo chimico e fisico della digestione. Nei piccoli intestini gli enzimi digestivi sono aggiunti al cibo per degradare le proteine e i carboidrati complessi. I piccoli intestini sono specializzati regionalmente per assorbire gli amminoacidi, i carboidrati, lo zucchero, l’acqua, gli acidi grassi e i minerali (in particolare il calcio e il fosforo). L’intestino grande, il colon, tipicamente recupera l’acqua. La lunghezza dell’intestino è in qualche modo collegata alla dieta. È proporzionalmente più lunga nella tartaruga verde e nella tartaruga liuto rispetto alla tartaruga comune, alla tartaruga di Kemp e alla tartaruga embricata (Wyneken, 2001). La bocca include diverse strutture del tratto gastrointestinale, respiratorio e dell’orecchio: le mandibole e la faringe includono il palato, l’esofago, la glottide, le tube di Eustachio e la
17 coana interna (narici interne). La glottide e la coana interna fanno parte del sistema respiratorio e le tube di Eustachio connettono la faringe con la cavità media dell’orecchio. La lingua è fissa al pavimento della bocca e non è protrusibile. La glottide è localizzata sulla parte media della lingua, appena posteriore e ventrale alla coana interna; essa agisce come una valvola per aprire e chiudere le vie respiratorie. L’esofago inizia subito dopo la lingua; esso è un canale muscolare che conduce allo stomaco e passa leggermente dietro e alla destra della trachea. Le tube di Eustachio (una su ogni lato) si trovano nelle parti postero-laterali della bocca, in mezzo all’articolazione della mandibola; il loro compito è di mantenere la pressione normale nell’orecchio medio (Wyneken, 2001).
L’esofago è rivestito con papille che sono appuntite e cheratinizzate; esse sono poste verso l’interno dello stomaco e impediscono al cibo di essere rigurgitato. Si presume che le papille intrappolino il cibo prima che l’acqua in eccesso sia espulsa prima di deglutire. Nei Chelonidi, l’esofago scende verso una posizione appena all’interno del piastrone e si piega verso sinistra in una curva a forma di esse per unirsi allo stomaco. In Dermochelys, l’esofago è eccezionalmente lungo e si estende per quasi la metà della lunghezza del corpo prima di fare un giro completo verso sinistra e ritornare anteriormente quasi al livello dell’ascella. Lì, l’esofago si piega ancora a sinistra e si unisce allo stomaco (Wyneken, 2001).
Lo stomaco si trova sul lato sinistro degli animali e curva intorno al fegato e al pericardio, localizzati in una posizione più intermedia. Esso è attaccato al lobo sinistro del fegato dal legamento gastro-epatico e al polmone sinistro dal legamento gastro-polmonare. Lo stomaco ha una parete liscia per tutta la sua lunghezza. Esso termina in una breve regione muscolare, il piloro (sfintere pilorico o valvola). Il piloro è abitualmente stretto e il rivestimento intestinale sul lato duodenale dello sfintere differisce da quello dello stomaco. Il pancreas scorre distale lungo il duodeno dal piloro ad appena oltre il colèdoco (dotto originato dall’unione tra il dotto cistico e il dotto epatico). Sia il pancreas sia il colèdoco (dalla cistifellea) trasportano gli enzimi digestivi al duodeno. Il colèdoco entra nel duodeno attraverso una piccola papilla, l’ampolla di Vater, sulla superficie interna del duodeno. La sua posizione può essere identificata dalla macchia verde della bile. Il dotto pancreatico è difficile da individuare in tutte le tartarughe, tranne quelle più grandi; esso entra nel duodeno vicino o in comune con il colèdoco. Il rivestimento del duodeno è ruvido e in alcune specie è all’apparenza “a nido d’ape”. Il rivestimento ruvido è associato con l’aumento della superficie ed è ben sviluppato nella tartaruga verde e nella tartaruga liuto. Non è così pronunciato nelle specie carnivore/onnivore (tartaruga comune, tartaruga
18 embricata e tartaruga di Ridley). Le transizioni da un tipo di piccolo intestino al successivo (dal duodeno al digiuno all’ileo) sono spesso difficili da indentificare. Differenze evidenti non sono ovvie e sono meglio confermate dall’esame istologico per le caratteristiche funzionali dei tessuti. La transizione dall’ileo al colon è definita. L’ileo termina in uno sfintere muscolare, la valvola ileo-ciecale. L’estremità prossimale del colon è un cieco (dalla forma di un’ampolla) che sporge un po’ più del grosso intestino rimanente. È più evidente nella tartaruga verde che nelle altre specie. Il colon si restringe in qualche modo dopo il cieco; esso è debolmente compresso da fasce di muscoli segmentate. In posizione distale, il colon si assottiglia per formare un retto muscolare, che è spesso pigmentato; le sue pareti muscolari sono ispessite e piegate (Wyneken, 2001).
Il retto si svuota nella cloaca, una camera che riceve anche l’urina dai reni, le uova o lo sperma, e si collega ventralmente alla vescica urinaria. La cloaca si svuota all’esterno attraverso l’apertura cloacale. Ogni funzione della cloaca è associata con una regione in cui i prodotti si svuotano. Il coprodeo riceve le feci dal retto. L’urodeo è associato con le papille urinarie e con l’apertura della vescica urinaria. Il proctodeo è la regione più distale ed è associato funzionalmente con la copulazione e strutturalmente con la vicinanza dei dotti genitali (Wyneken, 2001).
3.2.3. Alimentazione della Caretta caretta
La testa ampia e i muscoli della mascella considerevoli rendono la Caretta caretta particolarmente adatta per frantumare le prede dotate di una conchiglia dura (Hendrickson, 1980). Thompson (1980) ha dedotto che l’anatomia e l’istologia del canale alimentare della tartaruga comune differiscono da quelle di un “rettile generico” solo per le papille cornee nell’esofago. I piccoli non si differenziano in modo sostanziale da quelli di Chelonia,
Dermochelys o Eretmochelys, nel rapporto tra la lunghezza dell’intestino e la lunghezza
del carapace, mentre il rapporto è sostanzialmente più piccolo negli adulti e nei subadulti rispetto alle specie erbivore come Chelonia (Thompson, 1980; riassunto in Bjorndal, 1985).
A differenza degli adulti, che si nutrono prevalentemente sul fondo, i piccoli si nutrono soprattutto di organismi gelatinosi in superficie. Carr (1952) e Rudloe (1979) hanno riportato che la tartaruga comune nuota tra gruppi di meduse del genere Physalia nutrendosi e tenendo gli occhi chiusi per evitare le cellule urticanti. Anche in questo caso, i
19 loro occhi diventano rossi e gonfi. I piccoli e i giovanili si nutrono anche in superficie di organismi macro-planctonici che si concentrano nelle zone di convergenza (Carr, 1987). Siccome i piccoli hanno una capacità d’immersione limitata a causa di un galleggiamento positivo (Davenport e Clough, 1985), essi hanno bisogno di nutrirsi in superficie. Davenport e Clough (1985) hanno notato che piccoli del peso di 50 g provenienti da Cipro erano abili a utilizzare degli pseudo-artigli, scaglie appuntite modificate localizzate sul bordo anteriore delle pinne, per “maneggiare” il cibo. Essi usavano il bordo tagliente delle scaglie come una sega per lacerare il cibo tenuto in bocca. Piccoli pezzi di cibo aderenti agli pseudo-artigli venivano in seguito mangiati girando la testa nella direzione appropriata. Alcuni piccoli di C. caretta non possiedono questi pseudo-artigli, così il loro significato per l’ecologia alimentare della specie è sconosciuto (Dodd, 1988). Parrish (1958) ha notato il comportamento alimentare di adulti di tartaruga comune tenuti in cattività. Solo un esemplare usava le pinne per portare il cibo alla bocca. La maggior parte delle tartarughe puntava una preda, spingendo la testa in avanti e scagliandosi contro di essa. Il cibo entrava nella bocca in seguito all’apertura di quest’ultima mentre la tartaruga spingeva la testa in avanti, creando forse un vuoto. Le tartarughe inclinavano frequentemente la testa mentre si alimentavano.
La maggior parte del cibo di cui si nutre la tartaruga comune consiste di materiale di origine animale, principalmente invertebrati bentonici e celenterati. La C. caretta ingerisce occasionalmente anche delle alghe, ingoiandole forse mentre si nutre d’invertebrati.
È probabile che i piccoli di Caretta si nutrano di macro-plancton che si accumula nelle zone di convergenza a largo delle coste o nell’oceano aperto (Carr, 1987), ma un’analisi dettagliata dei contenuti stomacali è stata riportata solo da pochi autori, e nessuna di queste riguarda il Mar Mediterraneo (Hughes, 1974; Carr e Meyland, 1980). Da queste analisi sono stati trovati cnidari, ctenofori, cirripedi, anfipodi, larve di gamberi e granchi, alghe del genere Sargassum, ma anche insetti, uova pelagiche di pesci, piume di uccelli e plastiche.
Sembra che i giovanili siano particolarmente attratti dagli cnidari. La maggior parte delle osservazioni sul contenuto stomacale dei giovanili proviene da tartarughe catturate alle Azzorre e Madeira, e non è conosciuto in quale estensione i giovanili di tartaruga comune in altre aree della loro distribuzione facciano affidamento su questi organismi. È probabile che essi si nutrano in grandi quantità di altre forme di macro-plancton che si accumula nelle zone di convergenza pelagiche (Dodd, 1988). Tomás et al. (2001), analizzando i contenuti stomacali di giovanili di C. caretta nel Mediterraneo occidentale (Barcellona)
20 hanno riportato, tra le prede principali, i pesci, seguiti da tunicati pelagici, crostacei, molluschi e altri invertebrati. La predazione sui pesci è stata poco riportata e solleva questioni di cui ci occuperemo in seguito.
Mentre i sub-adulti e gli adulti si nutrono soprattutto di una grande varietà di organismi bentonici, essi si alimentano anche di organismi gelatinosi come le meduse. La tartaruga comune sembra in grado si sfruttare prede abbondanti regionalmente, tuttavia, l’estensione di una specializzazione regionale, se mai questa avvenisse, è sconosciuta. Per i pesci valgono le stesse considerazioni fatte pocanzi.
3.2.4. Comportamento alimentare associato al ciclo vitale
della Caretta caretta
Dati sulla dieta provenienti da diverse aree neritiche del bacino del Mediterraneo mostrano una composizione considerevolmente differente di taxa bentonici, un’indicazione di un’alimentazione opportunista (Laurent e Lescure, 1994; Godley et al., 1997; Tomás et al., 2001, Bentivegna et al., 2003; Lazar et al., in press). Tuttavia, l’ecologia trofica della
Caretta nel bacino è ancora poco conosciuta. Le poche informazioni disponibili sulla dieta
di questa specie in Mediterraneo si devono alle modeste dimensioni campionarie su cui si basano le poche relazioni esistenti (Laurent e Lescure, 1994; Godley et al., 1997).
Laurent et al. (1998) hanno ipotizzato una fase di transizione tra fasi puramente oceaniche e neritiche, in cui la tartaruga comune si nutrirebbe principalmente di organismi pelagici ma ugualmente di organismi bentonici, anche se questo non è stato ancora investigato adeguatamente attraverso l’analisi della dieta. La questione non è semplice, poiché è dimostrato che le tartarughe in fase neritica si nutrono per l’intera colonna d’acqua, così trovare prede pelagiche e bentoniche nello stesso campione non è prova di una fase di transizione (Casale et al., 2008a).
I primi modelli concettuali descrivevano una stretta associazione tra le fasi di sviluppo e le zone/habitat marini, con i giovanili più piccoli nella zona oceanica/epipelagica e i giovanili più grandi e gli adulti nella zona neritica/bentonica (Miller, 1997; Musick e Limpus, 1997). Più tardi è stato introdotto nel modello un cambiamento di habitat con una fase transizionale giovanile intermedia di durata variabile (Laurent et al., 1998; Witzell, 2002; Bolten, 2003), dando un peso maggiore alle zone oceanografiche (oceanica e neritica)
21 rispetto agli habitat (pelagico e bentonico): fase giovanile oceanica, fase giovanile di transizione, fase giovanile/adulta neritica (Bolten, 2003).
Negli ultimi anni il concetto di fase neritica è stato seriamente messo in discussione, sia per i giovanili (McClellan e Read, 2007; e anche dati di Witzell 2002) che per gli adulti (Hatase et al., 2002; Hawkes et al., 2006), evidenziando che gli individui di C. caretta potrebbero frequentare le zone pelagiche dopo essere stati nelle zone neritiche a dimensioni maggiori. Recenti pubblicazioni hanno evidenziato come il modello teorico che descrive il ciclo vitale della Caretta in termini di un cambiamento ontogenico da una fase oceanica a una neritica racconta una parte, e non il tutto, dei comportamenti ecologici osservati finora. È possibile che i modelli teorici attuali raggiungano una complessità eccessiva e non rappresentino esattamente ciò che accade in natura. Analisi dei contenuti gastrointestinali di giovanili di tartarughe comuni rimasti intrappolati in palamiti pelagici nel Mediterraneo centrale (Tomás et al., 2001), impiegati tipicamente nelle zone oceaniche a largo della piattaforma continentale, hanno rilevato la presenza sia di taxa pelagici sia bentonici, perfino nello stesso individuo. Le tartarughe dunque, non frequentano solo il fondo del mare e la superficie per alimentarsi, ma si muovono ampiamente dentro e fuori la piattaforma continentale. Il ben noto problema dell’interazione degli esemplari di Caretta con i palamiti (Lewison et al., 2004) evidenzia che questi organismi nella zona oceanica sono fortemente attratti dagli animali morti usati come esca. Poiché in condizioni naturali le carcasse sono rare nella zona oceanica, ma diventano la risorsa più comune sul fondo, quest’attrazione mostrata dai piccoli giovanili di tartaruga comune dalle zone oceaniche in tutto il mondo indica l’acquisizione di una strategia di foraggiamento opportunista in contrasto con il concetto di fase strettamente oceanica. Queste conclusioni, in aggiunta a risultati provenienti da altre aree (Hatase et al., 2002; Witzell, 2002; Hawkes et al., 2006; McClellan e Read, 2007) rafforzano l’opportunismo della C. caretta e la sua capacità di sfruttare qualsiasi risorsa trofica alla sua portata per l’intera durata della vita.
Bolten (2003) ha ipotizzato che i piccoli di Caretta subiscano una fase di transizione in cui non hanno accesso agli habitat bentonici a causa di una limitata capacità d’immersione, e possono frequentare sia la zona oceanica sia neritica. I piccoli hanno un galleggiamento positivo e ottengono un controllo del galleggiamento a circa un anno di età (Milsom, 1975). Perfino allora, essi hanno una capacità di apnea limitata e anche se possono raggiungere il fondale in acque basse, la caccia sugli organismi bentonici potrebbe non essere efficiente in termini di costi/benefici. La durata d’immersione aumenta con la dimensione corporea (Van Dam e Diez, 1997; White, 2006; Hochscheid et al., 2007) e una
22 volta che la predazione del benthos diventa sia possibile sia redditizia, la tartaruga comune entrerebbe in fase opportunista in cui riuscirebbe a sfruttare tutte le risorse presenti nella colonna d’acqua dell’area che sta frequentando, epipelagiche nella zona oceanica e sia epipelagiche sia bentoniche nella zona neritica. Tuttavia, appena le tartarughe cominciano a crescere, esse frequentano di più la zona neritica rispetto alla zona oceanica, a causa della capacità d’immersione migliore (Van Dam e Diez, 1997; White, 2006; Hochscheid et al., 2007) e di cambiamenti allometrici nella struttura della mascella (Kamezaki e Matsui, 1997) che permettono alle tartarughe di frantumare invertebrati con la conchiglia dura, consentendo loro uno sfruttamento più efficiente delle risorse trofiche bentoniche. In alcuni casi, le tartarughe rimarrebbero nella zona neritica, mentre in altri casi non lo farebbero. Studi sulla tartaruga comune compiuti negli oceani Atlantico e Pacifico occidentali, hanno evidenziato un lungo periodo di alimentazione epipelagica nella zona oceanica prima di muoversi verso la zona neritica e nutrirsi di organismi bentonici (Bolten, 2003; Limpus e Limpus, 2003) e il ritorno a un’alimentazione epipelagica dopo un periodo di alimentazione bentonica, sia nei giovanili sia negli adulti (Limpus et al., 2001; Witzell, 2002; McClellan e Read, 2007). Questo comportamento, insieme con quello descritto da Tomás et al. (2001) per il Mediterraneo centrale, può essere spiegato da fattori che agiscono a livello individuale o di popolazione, quali le caratteristiche oceanografiche, la disponibilità di cibo e l’evitare i predatori, e in entrambi i casi può trattarsi di uno stesso comportamento di tipo opportunista.
Il comportamento alimentare della C. caretta rende questa specie particolarmente suscettibile all’ingestione di oggetti non commestibili, in ogni fase del ciclo vitale, alcuni dei quali sono scambiati probabilmente per cibo. Tra questi, cortecce, paglia, cenere, sughero, piume di uccelli, trucioli di legno, zucchero di canna, gomitoli, corde, bulloni di ferro, pezzi di vetro, carta, fili sintetici, lenze, catrame, sacchetti, polistirolo, pezzi di polietilene, tappi di plastica, pezzi di plastica, fogli di plastica, plastica trasparente, grumi di petrolio (Dodd, 1988). È chiaro che i detriti galleggianti, in particolare la plastica e il petrolio, costituiscono una seria minaccia per le tartarughe marine nei loro habitat pelagici, di sviluppo, di alimentazione e migratori (Balazs, 1985).
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3.3. Analisi dei contenuti stomacali
L’analisi dei contenuti stomacali (utilizziamo l’oggettivo “stomacali” anche se ci riferiamo all’esofago, allo stomaco e all’intestino) è una tecnica che consente di identificare la composizione della dieta di un organismo. Questa tecnica ha dei pregiudizi ben noti, rivolti specialmente alla digestione e all’identificazione dei resti delle prede, ma rimane la tecnica più largamente usata per valutare la dieta degli organismi marini (Pierce et al., 2004). Non è solitamente conveniente campionare i contenuti dello stomaco da animali vivi. Il lavaggio dello stomaco è una tecnica fattibile ma logicamente difficile e stressante per gli animali. La maggior parte degli studi sugli organismi marini fa ricorso ad animali morti, spiaggiati o catturati accidentalmente dai pescatori (Pierce et al., 2004). L’utilizzo di animali spiaggiati può determinare la sovrastima degli animali malati che possono non essersi alimentati “normalmente”, mentre gli animali catturati accidentalmente possono avere contenuti stomacali distorti verso le specie bersaglio della pesca. La più grande fonte di errore quantificabile nella ricostruzione della dieta è probabilmente a causa dell’erosione digestiva di alcune prede o parti di esse (Pierce et al., 2004).
Sebbene l’analisi dei contenuti stomacali sia relativamente poco costosa e non necessiti di attrezzature specializzate, essa richiede tempo, esperienza, accesso a buon materiale di riferimento e talvolta la collaborazione di esperti. Inoltre, durante il lavoro, è opportuno procedere con metodo. Se si seguono delle regole precise, che consentono di ridurre il verificarsi di errori, e si ha una dimensione campionaria relativamente grande, è possibile ottenere buoni dati quantitativi sulla dieta dall’analisi dei contenuti stomacali.
Le parti che consentono l’identificazione delle prede sono quelle che hanno un tempo maggiore di digestione, come gli otoliti dei pesci e le mascelle dei cefalopodi, queste ultime meglio conosciute con il nome di “becchi” (Barros e Clarke, 2009; Repetto e Würtz, 2004).
Gli otoliti dei pesci sono concrezioni calcaree che si trovano nella parte vestibolare del labirinto membranoso. I movimenti degli otoliti sono in rapporto con i cambiamenti di posizione della testa rispetto al resto del corpo e stimolano le terminazioni nervose dei nervi otricolare e sacculare, costituendo l’apparato di ricezione del senso dell’equilibrio. Gli otoliti calcarei sono formati da strati concentrici, e poiché ogni anno si deposita uno strato più rifrangente e uno meno rifrangente, dal numero di questi strati si può, nei Teleostei, determinare l’età dell’animale. Ogni specie di pesce presenta tre coppie di otoliti per lato, ciascuna delle quali differisce dalle altre due per localizzazione, funzione, taglia,
24 forma e struttura. Le tre coppie di otoliti sono rispettivamente denominate Lapilli, Sagitte e Asterichi. Le Sagitte sono generalmente la più grande coppia di otoliti, e sono anche la più distintiva e la più riconoscibile. Se una specie si nutre di pesci, gli otoliti sagittali sono i più comunemente usati, ma altre strutture come spine, scaglie e cristallini possono costituire un buono strumento per l’identificazione delle prede (Bowen, 2000).
L’identificazione di una preda da un otolite presente all’interno dello stomaco non è mai semplice, vista la somiglianza tra queste strutture in molte specie di pesci, ma spesso è resa più difficoltosa dal processo digestivo. La digestione degli otoliti ha come primo effetto la riduzione delle strutture prominenti e l’erosione dei margini, rendendo simili tra loro otoliti originariamente molto differenti. Nel caso in cui l’erosione dei margini sia molto accentuata può anche capitare che non sia possibile risalire alla specie di appartenenza (Smale et al., 1995; Bombace e Lucchetti, 2011).
Le mandibole superiori e inferiori dei cefalopodi sono strutture costituite prevalentemente da chitina. Esse sono le parti più resistenti di un cefalopode all’azione del processo digestivo. La parte fresca del corpo dei cefalopodi, per la sua composizione muscolare, è soggetta a una rapida digestione. Con l’avanzare del processo digestivo avviene la separazione della massa boccale dalla testa e questo fa si che all’interno dello stomaco rimangano soltanto le mandibole chitinose superiori e inferiori (Kubodera, 2005).
Se una specie si nutre di pesci o cefalopodi, gli otoliti e i becchi di questi organismi possono essere usati per l’identificazione delle prede (Bowen, 2000). Gli otoliti dei pesci e i becchi dei cefalopodi recuperati nel tratto gastrointestinale di un organismo possono essere usati per stimare sia il numero sia la dimensione delle prede consumate. Nonostante il loro utilizzo ampiamente diffuso, le stime della composizione e della dimensione delle prede consumate possono essere seriamente distorte (Bowen, 2000). Una difficoltà è che gli otoliti, come accennato prima, e i becchi dei cefalopodi, si erodono durante la digestione, così che la dimensione e il numero delle prede consumate può essere sottostimato e in alcuni casi l’identificazione delle prede non è possibile. Un’altra complicazione è che il grado di erosione è specie specifico. Gli otoliti di alcune specie sono digeriti velocemente e perciò si trovano raramente all’interno del tratto gastrointestinale. Tassi di digestione differenziali tra le specie possono condizionare seriamente le analisi in favore di specie con parti dure più grandi e robuste (Bowen, 2000). Diversi studi hanno tentato di misurare sperimentalmente in vivo la riduzione della dimensione degli otoliti che avviene durante il processo digestivo e di applicare fattori di
25 correzione per stimare la composizione della dieta. Ciò nonostante, i fattori di correzione per la digestione completa degli otoliti non sono abitualmente usati (Bowen, 2000).
Le parti dure di altri organismi, quali la conchiglia di bivalvi e gasteropodi, e il dermascheletro degli echinodermi, sono erose con difficoltà all’interno del tratto gastrointestinale. Esse consentono un ottimo riconoscimento delle prede, malgrado quest’ultimo sia reso più difficile dalla loro natura spesso frammentata.
3.4. Minacce
Le tartarughe marine, che per necessità biologica condividono sia l’habitat terrestre costiero sia quello marino, sono sottoposte a una maggiore varietà di rischi e di minacce rispetto ad altri taxa che frequentano un unico habitat. Sebbene fattori naturali possano arrecare danni alle tartarughe marine, le problematiche più grandi vengono dall’uomo. Il crescente degrado ambientale derivante dalle attività antropiche pone le più gravi minacce alla loro sopravvivenza, tanto durante la breve fase di vita terrestre, legata alla deposizione e allo sviluppo embrionale delle uova, quanto durante la loro lunga esistenza acquatica. Tutte le specie di tartarughe marine, ad eccezione dalla tartaruga dal dorso piatto (Natator
depressus), per la quale non ci sono dati a disposizione, sono considerate vulnerabili o in
pericolo di estinzione a livello globale (Schuyler, 2013). Al presente, l’unico piano di azione ufficialmente redatto per la conservazione della tartaruga comune Caretta caretta, riguarda le isole Pelagie ed è stato approvato in data 23/04/2005 dalla Commissione di Riserva dell’Area Marina Protetta “Isole Pelagie” (Balletto et al. (a cura di), 2003).
Purtroppo le informazioni riguardanti le minacce nei confronti delle tartarughe marine talvolta sono scarse e non consentono una gestione adeguata del problema. Una maggiore quantità d’informazioni consentirebbe di far luce su questa grave problematica guidando verso strategie di mitigazione più efficaci.
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3.4.1. Cambiamenti climatici
Sebbene segnalati come un problema da più di due decadi (Mrosovsky et al., 1984; Davenport 1989), studi recenti di Hamman et al. (2007), Hawkes et al. (2009) e Poloczanska et al. (2009) hanno messo in risalto la scarsità di dati disponibili per predire accuratamente l’impatto dei cambiamenti climatici sulle tartarughe marine. Finora, gli studi pubblicati hanno osservato l’impatto dei cambiamenti climatici sugli habitat di nidificazione, includendo l’aumento del livello del mare (Fish et al., 2005; Baker et al., 2006; Fuentes et al., 2010), gli eventi meteorologici estremi (Pike e Stiner, 2007), la geomorfologia (Fuentes et al., in press). Altri hanno suggerito che regimi termici alterati potrebbero cambiare le caratteristiche del ciclo vitale delle tartarughe marine, quali la tempistica delle stagioni di nidificazione (Weishampel et al., 2004), la sex ratio dei piccoli (Glen e Mrosovsky, 2004; Fuentes et al., 2009), e la sopravvivenza delle uova incubate (Hawkes et al., 2007). Alcuni ricercatori hanno osservato come i cambiamenti climatici diretti verso i sistemi oceanici possano cambiare le località delle aree di sviluppo e di foraggiamento così come impattare la loro qualità, sia positivamente sia negativamente (McMahon e Hays, 2006; Chaloupka et al., 2008; Saba et al., 2008; Witt et al., 2010).
3.4.2. L’impatto dell’uomo
3.4.2.1. Minacce che influiscono sull’ambiente emerso
Il degrado ambientale delle spiagge è tra le principali minacce che influiscono sulle tartarughe marine durante le delicate fasi della nidificazione. I fattori di disturbo, che afferiscono a questa categoria, possono derivare direttamente o indirettamente da quelle attività antropiche che influiscono sull’integrità ambientale delle spiagge. Nel primo gruppo ricadono fattori quali: la presenza umana (soprattutto notturna) sulla spiaggia, in grado di creare un disturbo comportamentale delle femmine nidificanti, con conseguente diminuzione dei tentativi di nidificazione; la presenza di fonti di luce artificiale (Fig. 5), che disturba le femmine nidificanti e interferisce con l’orientamento dei neonati al momento della schiusa (Witherington e Martin, 1996); il passaggio di mezzi meccanici sulla spiaggia, che può disturbare le femmine in nidificazione, piuttosto che danneggiare il nido (Arianoutsou, 1988; Mann, 1977; Witherington, 1999); la presenza fisica di
27 attrezzature degli impianti balneari e i rifiuti lasciati dagli utenti (Fig. 4), che può essere un forte deterrente per le femmine in deposizione e interferire con il raggiungimento del mare da parte dei neonati (Arianoutson, 1988; National Research Council, 1990; Witherington, 1999); le tecniche di protezione delle spiagge (impianto di barriere vegetali in grado di bloccare l’erosione dunale) e la costruzione di barriere artificiali vicino alla costa, che possono, inoltre, bloccare le femmine riproduttive prima di aver raggiunto la spiaggia o il punto per costruire il nido, e produrre ostacoli tali da intrappolare le femmine prima o dopo la deposizione (Witherington, 1999). Nel secondo gruppo invece ricadono fattori come: l’alterazione delle caratteristiche geomorfologiche delle spiagge, dovuta al disequilibrio tra i fenomeni di erosione-accumulo, che possono modificare, oltre che la pendenza delle spiagge, anche la granulometria, con ricadute sia sul comportamento delle femmine nidificanti che sullo sviluppo embrionale (Balletto et al. (a cura di), 2003); il cambiamento delle proprietà chimico-fisiche delle spiagge a causa dell’alterazione dei sedimenti fluviali o di scarichi non depurati; l’alterazione della granulometria della spiaggia a seguito di attività di prelievo della sabbia, che è in grado di diminuire notevolmente le possibilità di trovare il punto idoneo in cui deporre le uova da parte della femmina, incrementando il numero dei tentativi falliti (Sella, 1982) o intrappolando gli esemplari che risalgono la spiaggia nelle zone fangose venutesi a creare a causa della mancanza di sabbia (Yerli e Demirayak, 1996); le opere di ripascimento delle spiagge, che sono altresì in grado di indurre cambiamenti tali da variare il comportamento di nidificazione delle tartarughe, il periodo d’incubazione delle uova, la sex ratio dei piccoli, gli scambi di gas delle uova e la percentuale di nati (Ackerman, 1980; Hanson et al., 2000; Mortimer, 1982). Inoltre la predazione di uova e neonati, soprattutto in aree a bassa densità di deposizione esposte a fattori di pressione antropica, pur essendo un fattore di rischio naturale assume, in un ecosistema alterato dall’uomo, un ruolo non trascurabile tra i fattori di minaccia di una popolazione (Stancik, 1982).
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Figura 4. I rifiuti sulle spiagge disturbano le femmine di tartarughe marine in
nidificazione.
Figura 5. Le luci artificiali sulle spiagge disturbano le femmine di tartarughe
marine in nidificazione e interferiscono con l’orientamento dei piccoli al momento della schiusa.
