La biologia dopo Darwin

Il paragrafo precedente, pur nella sua sintesi estrema, ha come unico scopo quello di richiamare la grande complessit`a soggiacente alla diffusione e alla recezione delle teorie contenute nell’Origine delle specie.

23_{Schiller, 1992; pag. 221-222.}

24_{Giard aveva gi`a insegnato il Darwinismo a Lille, nel 1873.} 25_{Cf. Duris e Gohau, 1990; pag.89.}

26_{Cf. paragrafo 1.2.2.}

27_{Alcuni dei quali avranno in seguito straordinaria fortuna - si pensi ai due lemmi}

Ora, quello dell’evoluzione (meglio sarebbe dire, del trasformismo) delle specie era soltanto uno dei nuclei teorici su cui Darwin cercava l’accordo dei colleghi. L’altro caposaldo `e da considerarsi il meccanismo di selezione natu- rale. Le specie, infatti, originano le une dalle altre. Questo `e possibile perch´e, all’interno di una popolazione, sussistono determinate e differenti caratteristi- che individuali. L’ambiente, la competizione intraspecifica ed interspecifica, l’isolamento e molti altri fattori contribuiscono a garantire la “sopravvivenza del pi`u adatto”. Queste caratteristiche individuali, per`o, come originano?

Il fronte darwinista, coerente quando si tratta di combattere teorie “ester- ne” come le varie declinazioni del fissismo, si spacca in tutta una serie di correnti interne; e il problema dell’ereditariet`a - un problema prettamente citologico, embriologico, genetico e fisiologico - `e il tema che maggiormen- te occupa coloro che accettano le teorie trasformiste. Osserva infatti uno storico:

It has recently been argued that the reconciliation of the hypo- thesis of natural selection with the facts and theory of heredity was the major challenge faced by Darwinism during its first sixty years.28

Questa considerazione potrebbe sembrare, inizialmente, non troppo ovvia. Per chiarire la misura in cui l’ereditariet`a fosse importante per il trasformi- smo, possiamo proporre la presente riflessione. E’ esperienza comune che la progenie rassomigli particolarmente agli individui da cui `e stata genera- ta. In tal caso, come sarebbe stato possibile che gli organismi pi`u semplici (addirittura unicellulari) si siano potuti sviluppare in una miriade di forme se la progenie fosse sempre rimasta piuttosto simile ai genitori? Per poter introdurre l’evoluzione, specie considerando la complessit`a di certe struttu- re anatomiche, sembra necessario dover postulare una grande quantit`a di “caratteristiche individuali”, che emergono nella progenie ma che non sono presenti nel progenitore. Questa “insorgenza di variazioni” dovrebbe ripetersi diverse volte in un periodo di tempo piuttosto lungo.

Sorge quindi una domanda successiva: cosa permette l’insorgenza di si- mili variazioni? O meglio: qual `e la causa della relativa variabilit`a della progenie? Come possono gli organismi riprodursi mantenendo - da una par- te - generalmente stabile il proprio assetto fisio-morfologico e - dall’altra - consentendo una sufficiente variabilit`a alla propria progenie?

E’ questa la necessit`a teorica che complica il quadro del dibattito in biolo- gia negli anni immediatamente precedenti (ed immediatamente successivi) al- la morte di Darwin. Si ritenne - ed a ragione - necessario indagare quali mec- canismi soggiacessero alla “conservazione” della forma fisiologico-anatomica

di una specie, e quali invece inerissero alla “variazione” di quest’ultima”. Insomma, si tratt`o di capire come fosse possibile far muovere un’evoluzione grazie ad una sorta di “infinita quantit`a” di variazioni, senza incorrere in evi- denti controfattualit`a per quanto riguarda l’eredit`a dei caratteri; ad esempio, il fatto che la progenie rassomiglia - in genere - ai genitori.

Essendo il primo responsabile della teoria dell’evoluzione, Darwin fu anche il primo a confrontarsi con questo problema, rimanendo tuttavia piuttosto nebuloso sull’argomento. Dal suo atteggiamento sembra di capire che egli postulasse sempre una “riserva infinita di variabilit`a”. Scrive infatti nella sesta edizione del “L’origine delle specie”:

Queste differenze individuali assumono per noi la massima im- portanza (...) perch´e forniscono il materiale su cui la selezione naturale pu`o agire , accumulandole.29

Per scelta metodologica Darwin tratt`o sempre la variazione come una sorta di “scatola nera” teorica30: essa `e sempre disponibile e sempre abbon- dante, ma si ignora come e perch´e. In Darwin coesistono aspetti che, in futuro, troveremo contrapposti. Ad esempio sembra di capire che per lui i fenomeni di ereditariet`a fossero sempre piuttosto “forti”, nondimeno, egli non sembra negare l’esistenza di variazioni discontinue, n´e la possibilit`a che un organismo possa trasmettere caratteri acquisiti ; sebbene queste fenomeni avessero per lui un’importanza teorica secondaria.

Darwin spiega l’ereditariet`a (ovvero il modo in cui, attraverso le genera- zioni successive, una specie accumula in modo maggiore o minore variazioni ) con la teoria della pangenesi. All’interno del sistema darwiniano, essa ha il ruolo di un’ipotesi provvisoria31_{, o come potremmo dire a posteriori di}

un’ipotesi ad hoc. Essa, a ben vedere, `e piuttosto un pacchetto di teorie: le qualit`a ereditabili sono trasmesse da piccolissime (e quindi invisibili) particel- le dette “gemmule”. Ogni tipo di cellula del corpo biologico `e rappresentato dal proprio tipo di gemmula. Quindi, la gemmula `e il medium del fenomeno biologico: la mescolanza dei caratteri parentali corrisponde alla mescolanza delle gemmule; i fenomeni di reversione ai caratteri ancestrali sono dovuti al riattivarsi di gemmule precedentemente “silenti”.

Come rilev`o De Vries nel 188932, questa fu la prima teoria dell’eredit`a concisa, ben definita ed internamente coerente, in seguito ripresa da diversi autori. Infatti le “unit`a fisiologiche” di Spencer, le “plastidule” di Haeckel,

29_{Cf. Darwin, 1967; pag. 114.} 30_{Cf. Mayr, 1980; pag. 630.}

31_{Il capitolo dedicato ad essa si intitola infatti “Ipotesi provvisoria della pangenesi”, e}

compare in Variazioni degli animali e delle piante allo stato domestico, 1868.

gli “idioblasti” di Oskar Hertwig, le “micellae” di N¨aegeli sono tutte proposte (contenenti alcune minori variazioni teoretiche) che ricalcano lo schema con- cettuale darwiniano; postulare una particella tale che il suo comportamento sia responsabile dei fenomeni osservati nell’ambito dell’ereditariet`a.

Proporrei, con Schacter33_{, di catalogare questo gruppo di teorie}34 _sotto

il nome di teorie particellari dell’ereditariet`a, da contrapporsi a quelle che vedremo essere le teorie sulla memoria organica delle quali anche la proposta di Rignano fa parte.

E’ importante sottolineare che le teorie particellari ripropongono in una certa misura l’idea preformistica. Le particelle infatti “trasportano caratteri” o pi`u in generale informazioni genetiche parentali: ci`o significa che il possesso di una data particella causa la presenza nella prole di un qualche carattere. Per quanto questa associazione fra particelle deputate allo sviluppo e “germi preformistici” non sia particolarmente diffusa fra gli storici della scienza, `e a mio parere importante in quanto rappresenta uno dei cardini del pensiero di Rignano:

Le gemmule di Darwin, i germi del Galton, i pangeni del De Vries non sono appunto che altrettanti nomi dati a questi germi preformistici.35

Si vedr`a in seguito36 _{come questo fattore vada a rivestire un ruolo piuttosto}

importante nella genesi teorica della centro-epigenesi.

Ora, nonostante la proposta darwiniana e la fioritura di teorie particellari (di cui va sottolineato il carattere ipotetico) il problema relativo ai meccani- smi dell’ereditariet`a non fu eluso a lungo. Mayr37 individua due tendenze, compresenti in Darwin e che lentamente vengono a contrapporsi negli anni successivi, permanendo come dualismo esclusivistico sino al primo ventennio del ventesimo secolo. Queste due tendenze sono le teorie dell’ “ereditariet`a forte” e dell’ “ereditariet`a debole”. A postulare una “ereditariet`a forte” so- no quelle teorie che considerano il materiale genetico ( quale che esso sia) talmente stabile da non poter essere affetto da stimoli ambientali subiti du- rante la vita dell’individuo. Le teorie dell’ “ereditariet`a debole” invece con- siderano il materiale genetico come passibile di cambiamento durante la vita dell’individuo.

Darwin stesso, cos`ı come molti dei suoi successori, riconosceranno aspetti in cui l’ ereditariet`a sia da considerarsi “debole”; in Ernst Haeckel, Herbert

33_{Cf. Schacter, 2001; pag. 106.}

34_{Fra cui - in una certa misura - rientra anche quella di Weismann.} 35_{Cf. Rignano, 1922; pag. 24. Il corsivo `e mio.}

36_{Cf. paragrafo 2.2.3.}

Spencer, Theodor Eimer, Carl Semper, Carl Wilhelm von N¨aegli, nonch´e nei primi lavori di Francis Galton38_{, si pu`o tranquillamente riconoscere una}

tendenza di questo tipo.

Ma questi due aspetti non coesisteranno a lungo. Gi`a Darwin, come abbiamo detto, sembra considerare soprattutto casi di ereditariet`a forte39_.

Galton, da un certo momento della sua carriera in poi, si ricreder`a sull’e- reditariet`a debole; si vedr`a infine come Weismann cerchi di dimostrare che l’ereditariet`a forte sia l’unica concepibile.

Ma, all’indomani della pubblicazione dell’Origine delle specie, `e impor- tante ricordarlo, l’ereditariet`a veniva indifferentemente pensata come forte o debole (spesso contemporaneamente, `e questo ad esempio il caso di Darwin), e fra le idee correlate all’ereditariet`a debole, la trasmissibilit`a dei caratteri acquisiti godeva di discreta fortuna. In fondo, la trasmissibilit`a dei caratte- ri acquisiti (che per sua natura implica un’ereditariet`a piuttosto “debole”) era una teoria molto probabilmente antecedente a Lamarck stesso, ed i suoi contemporanei non espressero mai critiche su di essa (quanto piuttosto sulla trasformazione delle specie che da essa doveva conseguire)40_{. Essa fu ge-}

neralmente accettata sino all’ultimo quarto del XIX secolo. Darwin stesso, secondo la maggior parte degli storici,

Accepted the inheritance of acquired characters as an establi- shed fact, supplemented natural selection with Lamarckian no- tions of use and disuse in the first edition of the Origin and relied increasingly upon these ideas in subsequent editions.41

I primi darwiniani non furono da meno. Herbert Spencer, ad esempio, pur riconoscendo la selezione naturale come l’agente principale dell’evoluzione, considera per`o che essa non `e sufficiente da sola a spiegare il complesso degli adattamenti, a volte complessi, mostrati dagli organismi in natura. Egli af- ferma nel 1887, riferendosi alle strutture necessarie al movimento coordinato, che:

The chances against any adequate re-adjustements fortituitosly arising must be infinity to one.42

38_{Cf. Bulmer, 1999.} 39_{Cf. Mayr, 1990.}

40_{Cf. Zirkle, 1935. Zirkle, in questo testo, mostra - sulla base di evidenze testuali}

decisamente convincenti che: “The inheritance of acquired characters had been accepted previously by Hippocrates, Aristotle, Galen, Roger Bacon, Jerome Cardan, Levinus Lem- nius, John Ray, Michael Adanson, Jo. Fried. Blumenbach and Erasmus Darwin among others” (pag. 442-443).

41_{Cf. Schacter, 2001; pag. 100.} 42_{Cf. Spencer, 1887; pag. 12.}

Pi`u in generale Spencer propose, forse il primo intervento in questo senso, di enfatizzare quegli elementi lamarckiani43 _{che avevano un ruolo secondario}

nell’Origine delle specie; ritenendo che in questo modo la posizione trasfor- mista risultasse pi`u coerente. Questa integrazione trova espressione nei suoi Principles of Biology, la cui pubblicazione risale al 1874.

L’analisi di questa problematica, per`o, doveva produrre in ambiente mit- teleuropeo una risposta radicalmente diversa. Fra il 1883 ed il 1884 August Weismann pubblic`o la sua teoria genetica. Sulla base di osservazioni citolo- giche, e grazie a studi sui cromosomi, Weismann elabor`o una teoria in cui per la prima volta le cellule del soma, destinate a costituire i vari tessuti dell’organismo, e quelle germinali - responsabili dei processi riproduttivi e genetici- vengono considerate separatamente. In Weismann le cellule germi- nali possono riprodursi e in pi`u da esse hanno origine le cellule somatiche. Queste ultime, per`o, possono solo riprodursi e - in definitiva - muoiono con l’organismo.

Le cellule germinali invece, passando di generazione in generazione attra- verso la riproduzione, trasmettono il proprio germoplasma44 _{dalla progenie}

alla prole. Ci`o `e da intendersi in senso strettamente meccanico: `e proprio lo stesso materiale nucleare presente nei progenitori45 che, duplicatosi, passa nei gameti e da qui alla prole. Dal momento che questo materiale, essendo fisicamente separato dalle cellule somatiche, non pu`o rispondere -in alcun modo- agli stimoli ambientali o alle modificazioni subite dall’organismo, la trasmissione di caratteri acquisiti `e per Weismann semplicemente impossibile. Fondamentale per la variazione, sempre secondo la sua teoria, diventa il fenomeno dell’anfimissi. Esso consiste fondamentalmente nella ricombinazio- ne del materiale presente nel germoplasma, da lui osservata durante i suoi studi citologici ed oggi nota come crossing-over46_{. Questa ricombinazione}

va ben oltre il riassortimento dei cromosomi parentali: essa assicura infatti l’insorgere di combinazioni affatto nuove. Questo fenomeno offrirebbe quin- di una abbondante quantit`a di variabilit`a, e permetterebbe di pensare un evoluzione basata sulla “onnipotenza (Allmacht ) della selezione naturale”.

E’ questo un modo di pensare l’ereditariet`a esclusivamente come “forte” che avr`a un grande impatto sulla discussione e sulla teorizzazione successiva in biologia. L’eleganza della teoria di Weismann, unita ai fatti citologici e alla straordinaria vis polemica dell’autore, fece s`ı che buona parte dei biologi si

43_{Ovvero la teoria sul trofismo e atrofia degli organi in relazione all’uso e considerazioni}

sulla trasmissione dei caratteri acquisiti.

44_{Per germoplasma, Weismann intende il materiale contenuto nel nucleo.}

45_{E’ stato osservato, in modo piuttosto azzeccato, che in Weismann il germoplasma delle}

cellule germinali `e “funzionalmente immortale”. Cf. Schacter, 2001; pag. 101.

confrontassero con il problema in merito alla natura dell’ereditariet`a; quindi con la relazione che intercorre fra questa ed il processo evolutivo.