ANATOMIJOS IR FIZIOLOGIJOS KATEDRA
Marija Sinkevičiūtė
TRIUŠIŲ AKIŲ STRUKTŪROS YPATUMAI IR JŲ
MATMENŲ ULTRAGARSINIS ĮVERTINIMAS
Magistro darbas
Darbo vadovas: Doc. dr. Marija Paunksnienė
Magistro darbas atliktas 2005 – 2007 metais Lietuvos veterinarijos akademijos Anatomijos ir fiziologijos katedroje, Kauno medicinos universiteto Biomedicininių tyrimų instituto oftalmologijos laboratorijoje.
Magistro darbą paruošė: Marija Sinkevičiūtė __________________ (vardas, pavardė) (parašas)
Magistro darbo vadovas: doc. dr. Marija Paunksnienė
(LVA Anatomijos ir fiziologijos katedra) ___________________ (parašas)
TURINYS
Įvadas...4
1. Literatūros apžvalga...5
1.1 Akies histofiziologija...5
1.2 Lęšio histofiziologija...12
2. Tyrimo medžiaga ir metodai...16
3. Tyrimų rezultatai...18
4. Rezultatų aptarimas...22
5. Išvados...26
Padėkos...27
Santrauka (Summary)...28
ĮVADAS
Akis – sudėtingas organas, kuriuo organizmas sugeba analizuoti elektromagnetines 400-700 nm dažnio bangas. Įrodyta, kad žmogus minėtu analizatoriumi gauna beveik 90 proc. informacijos apie aplinką. Gyvuliai regėjimo pagalba gauna 80-85 proc. visos informacijos apie juos supantį pasaulį. Sutrikus regėjimui, gyvuliai blogai orientuojasi aplinkoje. Tai labai pavojinga judraus gyvenimo būdo gyvuliams, pvz, lenktyniniams arkliams. Gyvulių orientacija pablogėja išsivysčius senatvinei toliaregystei (karvių, arklių nuo 15 metų, šunų 8-10 metų), sutrikus refrakcijai. V. Avrorovo (1991) duomenimis – galvijams netekus regėjimo, atsiranda papildomų išlaidų bei nuostolių: veršelių priesvoriai sumažėja 31-35 proc., karvių primilžiai – iki 50 proc., kartais akli gyvuliai krenta. Refrakcijos sutrikimai yra paveldimi, todėl apie tai svarbu žinoti paliekant gyvulius veislės pratęsimui. Nustatyta, kad gyvuliai serga tokiomis ligomis, kaip ir žmonės – katarakta, glaukoma, trumparegyste, akių traumomis ir kitomis ligomis, todėl medicinoje tyrimams naudojami kiaulės, šunys, katės. Šių gyvulių akys yra nuodugniai ištirtos, nustatyti sveikų akių struktūrų parametrai, kuriami diagnostikos bei gydymo būdai. Pastaruoju metu eksperimentiniams tyrimams vis dažniau naudojami laboratoriniai gyvūnai – triušiai ir pelės, nes šiuo metu jų panaudojimas yra labiau prieinamas tyrėjams.
Darbo tikslas.
Nustatyti triušių akių struktūrinių elementų matmenų dydžius bei įvertinti jų tinkamumą eksperimentiniams tyrimams.
Darbo uždaviniai.
1. Įsisavinti akių struktūrinių elementų tyrimo ultragarsinę metodiką.
2. Ištirti triušių akių struktūrinių elementų dydžius bei palyginti juos su eksperimentams naudojamų kiaulių akių parametrais.
1. LITERATŪROS APŽVALGA
1.1 Akies histofiziologija
Akis yra sudėtinga neuroreceptorinė sistema, priimanti ir analizuojanti tam tikro ilgio elektromagnetinių bangų šviesos dirgiklius (380 – 750 nm). Ji padeda žmogui ar gyvūnui orientuotis jį supančioje aplinkoje, pažinti išorinį pasaulį: skirti šviesą, tamsą, spalvas, daiktų formą, dydį, nuotolį, paviršiaus reljefą. Akis priima iš aplinkos 80 – 87 proc. visos informacijos. Regos organą sudaro akies obuolys su akies priediniais organais (akies obuolyje priimami tam tikro ilgio šviesos bangų dirgikliai), taip pat regimasis nervas, kuriuo nerviniai impulsai sklinda į nervinius regos centrus galvos smegenyse. Regos analizavimo centrai yra vidurinėse ir tarpinėse smegenyse bei galvos smegenų žievės pakaušinėje skiltyje.
Akies obuolys yra netaisyklingo rutulio formos, jo skersmuo svyruoja nuo 20 iki 51 mm. Jis saugiai guli kaukolės akiduobėje. Akies sandara ir veikimas panašus į fotoaparato, akis automatiškai reaguoja į stebimo objekto apšvietimą ir nuotolį iki jo taip, kad objektas būtų ryškiai matomas. Akies obuolys sudarytas iš kapsulės ir branduolio. Kapsulę sudaro 3 sluoksniai: išorinis – skaidulinis dangalas (odena ir ragena), vidurinis – kraujagyslinis dangalas (gyslainė, krumplynas ir rainelė), o vidinis – tinklainė. Akies branduolį sudaro skaidrios, šviesos spindulius laužančios terpės (stiklakūnis, lęšis ir priekinė bei užpakalinė akies kameros) (Gelatt, 1991).
Skaidulinis akies dangalas sudarytas iš jungiamojo audinio skaidulų. Jis padeda išlaikyti akies formą. Skiriamos dvi skaidulinio dangalo dalys, kurios pereina viena į kitą: priekyje yra skaidri permatoma ragena, o likusioji dalis – permatoma odena.
Ragena – gyvulių ragena (cornea) yra skaidri, su daug nervų, tačiau neturi kraujagyslių ir limfagyslių. Be apsauginės funkcijos, kurią atlieka visa akies obuolio jungiamojo audinio plėvė, ragena laužia šviesos spindulius, yra svarbi akies optinės sistemos dalis (pvz.: žmogaus ragenos laužiamoji galia yra 40 D). Ragenos skaidrumas priklauso ir nuo vandens kiekio (75 proc.), tačiau vandens kiekiui padidėjus iki 86 proc., ragena susidrumsčia. Ragenos skaidrumas priklauso ir nuo jos struktūrinių ypatumų, nuo taisyklingos jos elementų išdėstymo, nuo neragėjančio epitelio buvimo. Suaugusių gyvulių ragenos diametras apie 11 mm, storis – šiek tiek daugiau negu 0,5 mm (Paunksnienė, 1996, 1997).
Ragenos mechaninės savybės priklauso nuo ragenos struktūros. Pagrindinę ragenos dalį sudaro ragenos savoji medžiaga (iki 90 proc. ragenos storio). Ją sudaro plonos plokštės (storis apie 2 µm), kurios dėstosi viena ant kitos. Kolageninės skaidulos kiekvienoje plokštelėje dėstosi griežtai lygiagrečiai viena kitai. Labai tvarkingas skaidulų išsidėstymas plokštelėje garantuoja visos ragenos atsparumą tempimui. Kaimyninėse plokštelėse skaidulos dėstosi vis kita kryptimi, bet tarp jų krypties nėra griežtai nustatyto kampo.
Suaugusio gyvulio ragena susideda iš epitelio, priekinės ribinės plokštelės, savosios medžiagos, užpakalinės ribinės plokštelės ir endotelio. Epitelis sudaro pvz., bulių 20 proc., o žiurkių – 50 proc. viso ragenos storio. Priekinė ribinė plokštelė yra skaidri, sudaryta iš netvarkingai išsidėsčiusių kolageninių skaidulų. Manoma, kad ji saugo akį nuo traumų ir bakterinės invazijos,. Sužeista priekinė ribinė plokštelė neregeneruoja. Iš išorės rageną nuolat vilgo plonytis ašarų sluoksnis, saugantis nuo išdžiuvimo ir dulkių. Sveika ragena esti skaidri ir blizganti. Nedidelių traumų metu (pvz., brūkštelėjus per rageną lapu, spygliu, nagu, įstrigus svetimkūniams) nubraukiamas išorinis ragenos epitelis. Kadangi ragenoje gausu nervinių galūnėlių, akį labai skauda, ji ašaroja, bijo šviesos. Jei pažeistas tik epitelis, jis greitai užgyja ir nelieka jokių pasekmių. Smarkiau pažeidus rageną (po nudegimų, gilių žaizdų, patekus infekcijai), susiformuoja ragenos drumstis, žmogus gali visai nematyti.
gyvulio rūšies ir ragenos vietos. Žmogaus akyje pamatinės ląstelės dėstosi 5 sluoksniais. Ragenos susijungimo su odena vietoje ląstelių sluoksnių skaičius išauga.
Pamatinės ląstelės yra aukštos, stulpinės su suplokštėjusiu pagrindu ir skliauto viršūne. Šiame sluoksnyje randami limfocitai. Gilesniuose epitelio sluoksniuose randamos šviesios ir tamsios ląstelės, bet šis fenomenas iškyla dėl ląstelių fiksacijos įvairiose metabolizmo stadijose (Slatter, 1990).
Dygliuotosios ląstelės – tai grupės daugiakampių ląstelių. Jų storis įvairauja nuo 2 – 3 sluoksnių iki kelių sluoksnių, priklausomai nuo gyvulio rūšies ir ragenos vietos. Ultrastruktūriškai citoplazma atrodo tankesnė negu pamatinių ląstelių. Citoplazma pripildyta tonofilamentų, nedidelio kiekio mitochondrijų, grūdėto endoplazminio tinklo ir laisvų ribosomų. Plokščios žvyninės ląstelės išsidėsto keliais sluoksniais. Skanuojančiu mikroskopu randamos šviesios ir tamsios ląstelės. Šviesios ląstelės turi daug mikrogaurelių ir mikroraukšlių. Šviesios ląstelės, manoma, yra jaunesnės. Manoma, kad jų paskirtis sulaikyti ašaras ragenos paviršiuje. Paviršinių ląstelių citoplazma turi tonofilamentų ir pūslelių, keletą mitochondrijų, grūdėtą endoplazminį tinklą ir ribosomas.
Kaip teigia Gelatt (1991), ragenos stroma (savoji medžiaga) sudaro 90 proc. ragenos apimties ir sudaryta iš kolageninių skaidulų, sudėtų į pluoštus, fibroblastų (keratocitų) ir pagrindinės medžiagos. Užpakalinės dalies stromos pluoštai išsidėstę taisyklingiau negu priekinės. Keratocitai randami tarp pluoštų.
Užpakalinė ribinė plokštelė – tai užpakalinio epitelio padidinta pamatinė plokštelė. Ją produkuoja užpakalinis epitelis, todėl, gyvuliui senstant, ji darosi storesnė. Ją sudaro kolageninės skaidulos, kurios dėstosi paraleliai paviršiui.
Užpakalinis epitelis – tai vieno sluoksnio ląstelės. Histologiškai jų forma kūbinė. Ištęstumas ir suplonėjimas būdingas seniems gyvuliams. Egzistuoja prieštaravimai dėl jo regeneracinio sugebėjimo, ir tai gali priklausyti nuo gyvulio rūšies. Įrodyta, kad triušio akies ragenos endotelio ląstelių skaičius, priešingai žmonėms, su amžiumi didėja. Aktyvi mitozė daugiausia pasirodo tarp nesubrendusių gyvulių. Paviršius turi smulkius mikrogaurelius, bet jų nėra tiek, kiek priekiniame epitelyje. Ląstelių paviršiuje matosi poros.
storis yra apie 0,5 mm. Ragena yra stipriausia šviesą laužianti akies struktūra, jos optinė galia sudaro du trečdalius visos akies optinės galios.
Svarbi ragenos savybė yra sugebėjimas į ją patekti cheminėms medžiagoms (vaistams), kuris priklauso nuo jo tirpumo. Kadangi ragena yra sudaryta iš išorinio lipidinio sluoksnio (epitelis), vidurinio vandeningo (stroma) ir vidinio lipidinio (endotelis), tad vaistai turi turėti tiek polinių, tiek nepolinių savybių, t.y. turi būti tirpūs tiek vandenyje, tiek ir lipiduose (chloramfenikolis, alkaloidai). Vandenyje tirpios medžiagos, tokios kaip fluoresceinas prasiskverbia į rageną tik jeigu yra pažeistas jos epitelis (ragenos opos). Taip pat yra molekulių dydis, vaisto koncentracija, pH, skysčio paviršiaus įtempimo mažinimo savybės.
Pastaruoju metu daug dėmesio skiriama gyvulių ir žmonių akies ragenos storio ir struktūros tyrimams. Ragenos storis matuojamas ultragarsiniu pachimetru. Pasak Slatter (1990), ragenos storis priklauso nuo gyvulio rūšies, bet paprastai ragena būna plonesnė negu 1 mm. Šunų ir galvijų ragena storiausia centre, arklių – prie limbus, o kačių ragenos storis labai įvairus. Dauguma autorių ragenos storį matuoja keliuose taškuose. Gilger (1991; 1993) kačių ragenos storį matavo jos centre ir dviejuose periferiniuose taškuose – viršuje bei išorėje – ir pastebėjo, kad nėra didelio skirtumo tarp centro ir periferinių taškų. Tačiau ilgainiui iki 100 mėnesių kačių ragena ryškiai storėja (p<0,05), o vėliau plonėja. Tai nebūdinga šunims. Jų ragena storėja palengva visą gyvenimą. Pastebėta, kad kuo vyresnis šuo, tuo mažesnis endotelio ląstelių tankis, tuo storesnė Descemeto membrana, o nuo jos priklauso visas ragenos storis. Amerikiečių mokslininkas Schoster (1995) kačių ragenos storį tyrinėjo net 13 taškų ir nustatė, kad periferinėje išorinėje dalyje ragena šiek tiek storesnė, o periferinėje viršutinėje dalyje – plonesnė. Gwin (1982) tyrinėjo šunų amžiaus ir ragenos endotelio ląstelių tankio, morfologijos ir ragenos storio ryšį. Šunų ragenos endotelio ląstelės labai panašios į kitų rūšių gyvulių, taip pat ir į žmogaus endotelio ląsteles. Atliekant tyrimus, paaiškėjo, kad su amžiumi žmogaus endotelio ląstelių skaičius mažėja, bet ląstelės didėja. Anot šio autoriaus, šunų ragena periferijoje gerokai storesnė negu centre (p<0,001). Literatūros duomenimis, daugiausia tyrinėta šunų ir kačių ragenos storis bei struktūra, o duomenių apie stambiųjų gyvulių ragenos tyrinėjimus yra nepakankamai (Babrauskienė ir kt., 1997).
Odena (sklera) sudaro pagrindinę skaidulinio dangalo dalį. Odena nepermatoma. Odena (Gelatt, 1991) turi tris sluoksnius – antodeninę, prie kurios tvirtinasi raumenys, odenos savąją medžiagą, juosvąją odenos plokštelę.
(Babrauskienė, 1998). Pagal J. Saulgozį (1981), odena amžiaus bėgyje kinta kaip audinys, nes kinta ir atskiri audinio elementai (mažėja fibroblastai, vyksta kolageninių ir elastinių struktūrų distrofija), o tai rodo, kad silpnėja fibriliogenezė ir didėja odenos atrofija. Tai veikia mechanines audinio savybes.
Odeną sudaro įvairiomis kryptimis išsidėsčiusios ir tarpusavyje persipynusios kolageninės skaidulos. Nustatyta (Saulgozi, 1981), kad jų išsidėstymas ir persipynimas nevienodas odenos priekinėje dalyje (susijungiant su ragena), ties ekvatoriumi ir užpakalinėje dalyje. Priekinėje odenos dalyje kolageniniai pluoštai sudaro daugiasluoksnį ragenos apvadą. Akies obuolio tiesiųjų raumenų sausgyslės įsilieja į šį apvadą. Tokia struktūra padeda tolygiai pasiskirstyti tempimui ragenoje. Esant akies patologijai, kolageninių skaidulų pluošteliai išsiskaido. Labiausiai pažeidžiami įstrižai išsidėstę pluoštai, galima stebėti ir kolageninių skaidulų fragmentaciją.
Kintant akies obuolio formai, kinta ir odena kaip audinys. Aprašyti tyrimai buvo atlikti su žmonių akimis (Saulgozi, 1987).
Kraujagyslinis dangalas yra tarp skaidulinio dangalo ir tinklainės. Tai minkštos konsistencijos, tamsus akies sienos sluoksnis, sudarytas iš akies obuolio kraujagyslių. Jį sudaro trys struktūriškai ir funkciškai skirtingos dalys: rainelė, krumplynas ir didžiausia užpakalinė dalis – gyslainė.
Rainelė yra priekinė kraujagyslinio dangalo dalis. Tai disko formos statmena plokštelė. Ji persišviečia pro rageną ir sudaro priekinės akies kameros užpakalinę sienelę. Išorinis rainelės kraštas tiesiogiai pereina į krumplyną. Užpakalinis rainelės paviršius priglunda prie lęšio. Šis paviršius yra išklotas pigmentinėmis ląstelėmis, kurios suteikia akims spalvą. Dažniausiai abiejų akių rainelės spalva vienoda, tačiau kartais būna ir skirtingų spalvų. Albinosų rainelėse pigmento nėra, todėl jų rainelė yra rausva nuo persišviečiančių kraujagyslių. Rainelės centre yra apvali anga – vyzdys. Vyzdžio skersmuo keičiasi priklausomai nuo patenkančios šviesos intensyvumo. Prietemoje vyzdys išsiplečia, o ryškiai apšviestas susitraukia. Tai atlieka vyzdį sutraukiantis ir plečiantis raumenys, tai nevalingas procesas. Be to, vyzdžio skersmuo kinta susijaudinus, vartojant tam tikrus vaistus ar narkotines medžiagas (Gelatt, 1991).
raumuo susitraukia, lęšis stipriau laužia šviesą. Krumplyno kapiliarų kamuolėliai gamina specifinį skystį, kuris užpildo akies obuolio kameras.
Gyslainė sudaro šoninę ir užpakalinę kraujagyslinio akies obuolio dalį. Gyslainę sudaro kraujagyslių ir nervų tinklas, kurio tarpus užpildo jungiamasis audinys ir pigmentinės ląstelės. Pastarosios suteikia gyslainei tamsiai rudą spalvą.
Skaidrusis dangalas (tapetum lucidum) atlieka šviesos atspindėjimo į tinklainę funkciją esant prieblandai arba tamsoje. Taip sustiprinamas silpnas šviesos signalas, gyvulys geriau mato tamsoje.
Tinklainė – tai vidinis akies obuolio dangalas, išklojantis akį nuo vyzdžio krašto iki regos nervo išėjimo vietos. Tai plona plėvelė, apšviesta atrodo rausva. Tinklainėje išsidėsto šviesai jautrios ląstelės – lazdelės ir kolbelės. Jose šviesos bangų dirgikliai virsta nerviniais impulsais. Lazdelių yra daugiau, jos išsisklaidę po visą tinklainę. Kolbelių yra mažiau, jos susitelkę centrinėje tinklainės dalyje. Kolbelės suvokia tik ryškią šviesą, padeda skirti smulkias detales ir spalvas. Kolbelėse yra specifinio fotoreagento – jodopsino. Lazdelės pritaikytos matyti tamsoje, jomis spalvų neskiriame, bet įžiūrime objekto formą. Tamsoje spalvų nematome. Dėl kolbelių veiklos sutrikimo žmogus gali neskirti vienos ar kelių spalvų (dažniausiai raudonos arba žalios). Tai paveldima liga – daltonizmas. Ji diagnozuojama specialiu spalvų testu.
Regos nervo disko vietoje nėra šviesai jautrių receptorių, todėl ši sritis vadinama akląja dėme. Netoli jos yra jautriausia tinklainės vieta – geltonoji dėmė. Ji sudaryta tik iš kolbelių, čia didžiausia tinklainės skiriamoji geba, daiktai matomi ryškiausiai.
Akies obuolio branduolį sudaro skaidrios, šviesą laužiančios terpės: stiklakūnis, lęšis, priekinė ir užpakalinė akies kameros bei jas užpildantis skystis.
Stiklakūnis yra drebučių konsistencijos masė, užpildanti akies ertmę tarp tinklainės ir lęšio užpakalinio paviršiaus, tai yra didžiausia vientisa akies struktūra ir pagal svorį, ir pagal tūrį.
Skiriami trys stiklakūnio formavimosi etapai: 1) pirminis 2) antrinis stiklakūnis, 3) tretinis stiklakūnis. Pirminis stiklakūnis išsivysto dar embrioniniu periodu ir yra sudarytas
daugiausiai iš hyaloidinių arterijų sistemos. Po gimimo jis pamažu sunyksta, bet jį dar galima rasti pas jaunus gyvūnus. Antrinis arba išsivystęs stiklakūnis formuojasi aplink pirminį, jis yra neuroektoderminės kilmės. Tretinis stiklakūnis iš tiesų yra skaidulos. Kalbant apie stiklakūnį dažniausiai turimas omenyje pirminis ir antrinis stiklakūnis Gelatt, 1991).
Stiklakūnyje randama labai nedaug ląstelių, daugiausia stiklakūnio žievėje, tai daugiausia makrofagai. Stiklakūnio viduriu iki regos nervo disko nusitęsia kanalas. Embrioniniu metu šiame kanale guli kraujagyslės, vėliau jos atrofuojasi. Jo priekyje yra įdubimas, fossa hyaloidea. Subrendusioje akyje stiklakūnis nei nervų, nei kraujagyslių neturi. Įvairių gyvūnų rūšių stiklakūnio struktūra skiriasi: galvijų, avių visas stiklakūnis yra homogeniškos struktūros. Šunų ir kačių stiklakūnio centrinės dalies tankumas yra didesnis negu žievės. Žmonių, priešingai, žievė yra tankesnė negu centras.
Literatūros (Ekesten, 1994) duomenimis, šuns akies ašies ilgis priklauso nuo to, ar tiriamas narkotizuotas ar nenarkotizuotas šuo. Narkotizuotų Samojedų šunų akies ašis buvo 22,8±0,51 mm (kairioji akis) ir 22,06±0,56 mm (dešinioji akis), o nenarkotizuotų – atitinkamai 21,81±0,54 mm ir 21,77±0,62 mm. Manoma, kad tikslesni yra narkotizuotų šunų tyrimo rezultatai (Svaldenienė ir kt., 2000).
1.2 Lęšio histofiziologija
Lęšis yra abipusiai išgaubtas, skaidrus organas. Priekinis jo paviršius atsisukęs į rainelę, o užpakalinis – į stiklakūnį. Lęšį dengia homogeninė kapsulė. Lęšis gali keisti išgaubtumą priklausomai nuo krumplyno raumenų įsitempimo. Taip reguliuojamas spindulių laužimas ir prisitaikoma ryškiai matyti daiktus. Senstant lęšis netenka elastingumo, todėl darosi sunkiau matyti artimus daiktus. Dėl lęšio išgaubtumo arba akies obuolio ilgio pakitimų, stebimo objekto atvaizdas gali susidaryti ne tinklainėje, tuomet jis būna neryškus.
Po lęšio priekine kapsule yra vienasluoksnis stulpinis epitelis, kurio ląstelės dalijasi mitozės ir amitozės būdu. Šių ląstelių aktyvus dalijimasis vyksta ties lęšio pusiauju. Lęšio pusiaujo link ląstelės vis aukštėja ir sudaro lęšio augimo zoną. Ši zona aprūpina naujomis ląstelėmis tiek priekinį, tiek užpakalinį lęšio paviršių. Užpakaliniame paviršiuje epitelinės ląstelės diferencijuojasi į skaidulas, kurios ilgėja ir netenka branduolių. Priekinio epitelio senesnių ląstelių citoplazmoje lyginant su jaunesnėmis ląstelėmis randama nedaug organėlių, ypač nelygus endoplazminis tinklas.
Lęšio ląstelės gamina žievinę medžiagą, kuri išsidėsto tarpsluoksnyje. Senesnių ląstelių branduolys yra tankus ir mažiau permatomas negu jaunesnių ląstelių, esančių žievėje.
periferijoje yra daug trumpesnės, o susikirtimo vietoje jos formuoja priekinę ir užpakalinę lęšio siūles. Nors siūlė tęsiasi per visą lęšio gylį, ją galima pastebėti tik optiniame paviršiuje. Siūlė priešakinėje lęšio pusėje yra matoma Y pavidalo, o užpakalinėje – apversta Y forma. Lęšio siūlės tarpskaidulinės jungtys yra tamprios. Lęšio skaidulos susijungusios į siūlę yra visiškai subrendusios. Kuo jos arčiau lęšio centro, tuo jos senesnės. Tiriant lęšį galima matyti atitinkamus skaidulų sluoksnius: subrendusio branduolio, embriono branduolio ir gemalinio branduolio.
Lęšio fiziologija. Lęšis regėjimo procese atlieka dvi pagrindines funkcijas: refrakciją ir akomodaciją. Akies optinės sistemos ypatybė, lygiagrečiai einančius šviesos spindulius suglausti į židinį ant tinklainės, vadinama refrakcija. Daiktai aiškiai matomi tada, kai šviesos spinduliai patenka tiksliai į tinklainę, kur juos nukreipia ragena, priekinės kameros skystis, lęšis ir stiklakūnis. Tokia refrakcija vadinama emetropija. Dažniausiai pasitaikančios nenormalios akies refrakcijos yra miopija (myopia) – trumparegystė ir hipermetropija (hypermetropia) – toliaregystė. Trumparegėje akyje daikto vaizdas susidaro ne tinklainėje, o prieš tinklainę. Tai atsitinka, jeigu šviesos spinduliai laužiami per stipriai arba esant santykinai per ilgai akies ašiai. Toliaregėje akyje daikto vaizdas susidaro už tinklainės.
Žiūrint į artimus daiktus, lęšis sustorėja, jo laužiamoji galia sustiprėja ir spinduliai sueina viename tinklainės taške. Žiūrint į tolimus daiktus, lęšis suplonėja, todėl spinduliai lūžta mažiau, bet taip pat sueina į vieną tinklainės tašką. Toks akies prisitaikymas leidžia ryškiai matyti įvairiu atstumu nuo akies esančius daiktus. Šis procesas vadinamas akies akomodacija.
Lęšis, neveikiamas jokios jėgos, yra labiau apvalus. Jo formą keičia akomodaciniai raumenys. Žiūrint į tolį krumplynas yra atsipalaidavęs, lęšio saitai įsitempia ir ištempia elastingą lęšį, todėl jis suplokštėja. Žiūrint į artimą daiktą, neaiškus vaizdas tinklainėje sužadina refleksinį krumplyno raumenų susitraukimą, tuo pat metu atsipalaiduoja lęšio saitai, todėl elastingas lęšis sustorėja, jo laužiamoji galia padidėja. Vadinasi, akomodaciją laiduoja lęšio elastingumas. Lygiagrečiai su lęšio elastingumu yra svarbus krumplyno raumenų funkcinis pajėgumas. Lęšio dioptrinė galia yra 40 – 50 D.
jų savybės užtikrina kitų lęšio baltymų tirpumą koncentruotame tirpale bei apsaugo juos nuo neigiamų sąlygų poveikio, pavyzdžiui, α - kristalinai sumažina ultravioletinių spindulių sukeliamų g – kristalinų agregaciją (Lee ir kt., 1997).
Organizmo senėjimo laikotarpiu kristalinai patiria žymias potransliacines modifikacijas: sutrumpėja jų polipeptidinė grandinė (Takemoto, 1995), vyksta jų deamininimas(Yang ir kt., 1994) , fosforilininmas (Miesbauer ir kt., 1994) ir kt. Taip suardoma normali kristalinų struktūra lęšyje. Šie pokyčiai lemia padidėjusį kristalinų agregacijos laipsnį ir sumažėjusį tirpumą, o tai tampa padidėjusio šviesos išsklaidymo priežastimi ir prielaida senatvinei kataraktai susiformuoti. Pavyzdžiui, α - kristalinų modifikacijos sumažina šių baltymų tirpumą bei lemia jų atsiradimą netirpioje senatvinės kataraktos frakcijoje (Chen ir kt., 1997). Su amžiumi lęšyje didėja netirpių baltymų agregatų dalis (Matsushima ir kt., 1997). Senėjimo procese kito akies lęšio biometriniai parametrai, kurie tam tikrais atvejais gali būti bsvarbūs (pavyzdžiui, glaukomos) atsiradimui. Su amžiumi susijusių lęšio storio ir padėties pokyčių nukrypimų nuo normos derinys gali būti vienas iš glaukomos rizikos faktorių. Akies lęšio biometriniam apibūdinimui daugiasia taikomas lęšio svoris, storis, storio santykis su akies sagitalinės ašies ilgiu bei lęšio padėties akyje. Įrodyta, kad tik gimusių jaunų šunų lęšio storis greitai didėja, tačiau po šio laikotarpio, besitęsiančio apie metus, lęšio storėjimas pamažu lėtėja, beveik sustodamas lytiškai subrendusiems šunims (Ekesten, 1994).
Įdomus yra reiškinys, kad šunų akies lęšio storis beveik nepriklauso nuo gyvūno galvos tipo ir gyvūno svorio, nors kiti akies parametrai žymiai skiriasi (Cottrill ir kt., 1989). Pastebėta, kad suaugusių žinduolių (šunų, beždžionių, žmonių) lęšis yra labiau pasislinkęs į priekį akies obolio atžvilgiu negu lytiškai nesubrendusių individų (Ekesten, 1994; Fath ir kt., 1982; Larsen, 1971).
2. TYRIMO MEDŽIAGA IR METODAI
Tyrimai buvo atlikti Lietuvos veterinarijos akademijos Anatomijos ir fiziologijos katedroje ir Kauno Medicinos universiteto Biomedicininių tyrimų instituto oftalmologijos laboratorijoje. Tyrimams buvo naudojami 5 suaugę triušiai (10 akių). Prieš tyrimą triušių akys buvo vizualiai apžiūrėtos. Tyrimams naudotos tik sveikos triušių akys. Palyginamajam akių anatominių elemntų įvertinimui, naudojome kiaulių akių tyrimų duomenis (Babrauskienė, 1998)
2.1 lentelė. Tyrimams naudoti suaugę triušiai
Eil
Nr. Amžius (mėn.) Svorio ribos, kg Bendras skaičius Patinų Patelių
1. Suaugęs (12 mėn.) 6,3 1 1
2. Suaugęs (12 mėn.) 6,4 1 1
3. Suaugęs (12 mėn.) 6,2 1 1
4. Suaugęs (12 mėn.) 5,9 1 1
5. Suaugęs (12 mėn.) 5,8 1 1
Ultragarsinė diagnostika yra vienas tiksliausių ir informatyviausių šiuolaikinių oftalmologinių tyrimų. Ultragarsinę aparatūrą lengva naudoti, nes ji nepažeidžia akies ir nesukelia pacientams streso.
2. 2 pav. Fiksavimo įtaisas triušių akių ultragarsiniam tyrimui:
1 – korpusas iš organinio stiklo, 2 – gumos tarpiklis, 3 – plokštelė iš organinio stiklo, 4 – fiksavimo pagrindas, 5 – išpjova enukleuotai akiai įdėti, 6,7 – tvirtinimo elementai
3. TYRIMŲ REZULTATAI
Triušių ir kiaulių akių anatominių elementų ultragarsiniai tyrimai.
Suaugusių triušių akių anatominių elementų ultragarsinio tyrimo duomenys pateikti 3. 2 lentelėje.
3. 2 lentelė. Suaugusių triušių (12 mėn.) akių anatominių elementų matmenys (mm)
Kairioji akis Dešinioji akis Eil Nr. Akies ašies ilgis Priekinės kameros gylis Lęšio storis Stiklakūnio ašies ilgis Akies ašies ilgis Priekinės kameros gylis Lęšiuko storis Stiklakūni o ašies ilgis 1. 23,42 2,93 8,96 11,53 22,63 2,83 9,07 10,93 2. 23,08 2,33 9,01 11,89 22,51 2,48 9,46 10,27 3. 20,52 3,3 7,81 9,1 19,52 3,51 7,4 8,81 4. 20,05 3,2 7,8 9,0 20,89 3,31 8,01 9,07 5. 22,03 2,79 8,43 10,59 22,41 2,93 8,93 10,17 M ±m 21,82 ±1,50 2,91 ±0,38 8,402 ±0,59 10,42 ±1,33 21,59 ±1,35 3,01 ±0,40 8,57 ±0,84 9,85 ±0,88
Iš lentelės matyti, kad triušių akies obuolio ašies ilgis svyravo nuo 20,05 mm iki 23,42 mm, vidurkis – 21,82±1,5 mm. Kairiosios ir dešiniosios akių ašių ilgiai skyrėsi labai nežymiai. Priekinės kameros gylis svyravo nuo 2,33 mm iki 3,3 mm. Vidutinis priekinės kameros gylis – 2,91±0,38 mm. Kaip rodo tyrimų duomenys, lęšio storis svyravo nuo 7,8 mm iki 9,01 mm, vidurkis – 8,40±0,59 mm. Triušių stiklakūnio ašies ilgis svyravo nuo 9,0 mm iki 11,89 mm, vidurkis – 10,42±1,33 mm.Kairiosios ir dešiniosios akių priekinės kameros gylis, lęšio storio ir stiklakūnio ašies ilgis skyrėsi nežymiai.
Suaugusių kiaulių akių anatominių elementų ultragarsinio tyrimo duomenys pateikti 3.3 lentelėje.
stiklakūnio ašies ilgio dydžiai yra didesni negu triušio, taigi triušių akies ašies ilgis –21,82±1,50 mm, kiaulių – 23,94±1,45 mm, triušių priekinės kameros gylis – 2,91±0,38 mm, kiaulių – 3,7±0,07 mm, triušių stiklakūnio ašies ilgis – 10,42±1,33 mm, kiaulių – 12,68±1,16 mm.
Tačiau lęšis, nors nežymiai, storesnis triušių (8,40±0,59 mm), negu kiaulių (7,56±0,24 mm).
3. 3 lentelė. Kiaulių (6-8 mėn.) akių anatominių elementų matmenys (mm)
Kairioji akis Dešinioji akis Eil Nr. Akies ašies ilgis Priekinės kameros gylis Lęšio storis Stiklakūno ašies ilgis Akies ašies ilgis Priekinės kameros gylis Lęšio storis Stiklakūno ašies ilgis 1. 24,9 3,7 7,7 13,5 24,8 3,7 7,8 13,5 2. 24,8 3,7 7,7 13,4 24,6 3,8 7,8 13,4 3. 25,2 3,8 7,8 13,6 25,1 3,8 7,9 13,6 4. 22,9 3,7 7,3 11,9 23,9 3,7 7,3 12,9 5. 21,9 3,6 7,3 11,00 22,9 3,6 7,3 12,0 M± m 23,94 ±1,45 3,7 ±0,07 7,56 ±0,24 12,68 ±1,16 24,26 ±0,87 3,72 ±0,08 7,62 ±0,29 13,08 ±0,66
3.4 lentelė. Triušių ir kiaulių akių anatominių elementų dydžių palyginamieji duomenys (mm).
Gyvulio rūšis Akies ašies ilgis Priekinės kameros gylis
Lęšio storis Stiklakūnio ašies ilgis
Triušiai (n=5) 21,82±1,50 2,91±0,38 8,40±0,59 10,42±1,33 Kiaulės (n=5) 23,94±1,45 3,7±0,07 7,56±0,24 12,68±1,16 P >0,05 <0,05 <0,05 <0,05
Ultragarsiniai akių elementų tyrimai rodo, kad triušių akių priekinė kamera sudaro 13,47 proc. visos akies ašies ilgio. Lęšio, kuris yra svarbiausias akies akomodacijos elementas, sudaro 38,5 proc., o stiklakūnis sudaro 47,61 proc. visos akies ašies ilgio (3. 5 lentelė).
3. 5. lentelė. Triušių akių anatominių elementų procentinis santykis
Dešinioji akis Kairioji akis Eil.
Nr.
Priekinės kameros
gylis
Lęšio storis Stiklakūnio ašies ilgis
Priekinė kameros
gylis
Lęšio storis Stiklakūnio ašies ilgis 1. 12,60 38,25 49,23 12,50 40,07 48,29 2. 10,09 39,03 51,51 11,01 42,02 45,62 3. 16,08 38,06 44,34 17,98 37,90 45,13 4. 15,96 38,90 44,88 15,84 38,34 43,41 5. 12,66 38,26 48,08 13,07 39,84 45,38 M±m 14,08±2,79 39,63±1,62 45,56±1,75 13,47±2,54 38,5±0,43 47,61±0,43
3. 6. lentelė. Kiaulių akių anatominių elementų procentinis santykis
Dešinioji akis Kairioji akis Eil.
Nr.
Priekinės kameros
gylis
Lęšio storis Stiklakūnio ašies ilgis
Priekinės
kameros gylis Lęšio storis
Remiantis atliktais tyrimais, kiaulių akių anatominių elementų procentinis išdėstymas visos akies atžvilgiu, yra: priekinė kamera 15,48 proc., lęšio storis 31,54 proc., stiklakūnio ilgis 52,87 proc. (3. 6 lentelė).
4. REZULTATŲ APTARIMAS
Gyvuliai regėjimo pagalba gauna 80 – 85 proc. visos informacijos apie juos supantį pasaulį, todėl, regėjimui sutrikus, jie blogai orientuojasi aplinkoje. Tai labai pavojinga judraus gyvenimo būdo gyvuliams, pvz., lenkyniniams žirgams. Gyvulių orientacija pablogėja išsivysčiusius senatvinei toliaregystei (avinų, arklių nuo 1,5 metų, šunų 8 – 10 metų), sutrikus refrakcijai. Refrakcijos sutrikimai yra paveldimi, todėl apie tai svarbu žinoti paliekant gyvulius veislės pratęsimui. Galvijams netekus regėjimo atsiranda papildomų išlaidų bei nuostolių – veršelių priesvoriai sumažėja 31 – 35 proc., karvių primilžiai sumažėja iki 50 proc., kartais akli gyvuliai krenta. Šiuolaikinėje oftalmologinėje diagnostikoje labiausiai paplitę ultragarsiniai metodai, nes jie suteikia daugiausiai informacijos apie tiriamą objektą. Ultragarsinių tyrimo metodų pagalba yra gaunami labai tikslūs duomenys apie akies struktūrinių elementų dydžius, akies patologinius procesus (Paunksnis, 1993).
Nustatyta, kad gyvūnai serga tokiomis pat akių ligomis, kaip ir žmonės – katarakta, glaukoma, trumparegyste, akių traumomis ir kt., todėl medicinoje eksperimentiniams tyrimams dažniausiai naudojamos kiaulių bei šunų akys (Svaldenienė, 2003; Paunksnienė, 2006). Pastaruoju metu eksperimentams patogiau yra naudoti laboratorinius gyvūnus, todėl minėtų darbų atlikimui, rekomenduojama pasirinkti triušius.
Remiantis anksčiau išdėstytu, savo darbe iškėlėme tikslą – nustatyti triušių akių struktūrinių elementų matmenų dydžius bei įvertinti jų tinkamumą eksperimentiniams tyrimams.
Šie darbo uždaviniai leido pasiekti užsibrėžtą tikslą:
Buvo įsisavinti akių struktūrinių elementų tyrimo ultragarsinė metodika;
Ištirti triušių akių struktūrinių elementų dydžiai, palyginant juos su eksperimentams naudojamų kiaulių akių parametrais;
Įvertintas triušių akių tinkamumas eksperimentiniams tyrimams.
Ultragarsiniu metodu buvo ištirti šie akies anatominiai elementai – akies ašies ilgis, priekinės kameros gylis, lęšio storis bei stiklakūnio ašies ilgis.
Ekesten (1994) pastebėjo, kad jaunų Samoyed veislės šuniukų lęšis yra labiau paslinktas į priekį, todėl priekinė kamera negili, tačiau stiklakūnio ašis yra labai ilga. Amžiui didėjant, lęšis auga ir pasislenka į užpakalį, todėl suaugusių šunų preikinė kamera yra gilesnė, o stiklakūnio ašis trumpesnė. Gyvulių akių anatominių elementų matmenys priklauso nuo gyvulio rūšies (Babrauskienė, 1998).
Mūsų tyrimai rodo, kad suaugusių triušių akies ašies ilgis yra 21,82±1,5 mm, o kiaulių akies ašis nežymiai ilgesnė 23,94±1,45 mm (p>0,05), preikinė kamera triušių – 2,91±0,38 mm, o kiaulių 3,7±0,07 mm (p<0,05).
Svarbiausias akies akomodacijos elementas yra lęšis. Išmatavus lęšio storį, nustatyta, kad triušio lęšis yra storesnis (8,40±0,59 mm), negu kiaulės (7,56±0,24 mm). Procentinis lęšio storio santykis su akies ašies ilgiu rodo, kad triušių lęšis sudaro didesnę dalį – 39,šę proc., viso akies ašies ilgio., o kiaulės – 31,54 proc.
13,4715,48 38,5 31,54 47,61 52,87 0 10 20 30 40 50 60
Priekinė kamera Lęšis Stiklakūnis
Triušis Kiaulė
4.1 diagrama. Triušių ir kiaulių akių anatominių elementų palyginimo rezultatai (proc.)
Stiklakūnio ašies matavimai rodo, kad triušių stiklakūnio ašies ilgis (10,42±1,33 mm) nežymiai skyrėsi nuo kiaulių stiklakūnio ašies ilgio (12,68±1,16 mm). Triušių stiklakūnis sudarė 47,61 proc., o kiaulių – 52,87 proc. viso akies ašies ilgio.
Stiklakūnio ašies ilgis priklauso nuo priekinės kameros ašies ilgio ir labai susijęs su amžiumi. Senų šunų stiklakūnio ašies ilgis mažėja, nes didėja lęšio ašies ilgis.
Vaikų primuosius 1,5 metų stiklakūnio ašies ilgis didėja sparčiai, po to iki lytinio subrendimo didėjimas sulėtėja (Ekesten, 1994).
Išsamių triušių akies anatominių elementų tyrimų mums prieinamoje literatūroje neradome, tačiau mūsų tyrimų rezultatai leidžia manyti, kad triušių ir kiaulių akių anatominių elementų dydžiai skiriasi nežymiai. Vadinasi, triušių akis galima naudoti eksperimentiniuose darbuose tiek veterinarinėje, tiek žmonių medicinoje.
5. IŠVADOS
1. Įsisavintas akių biometrijos ultragarsinis A tyrimo metodas. Tai vienas tiksliausių ir informatyviausių šiuolaikinių oftalmologinių tyrimų leidžiančių detaliai ištirti akies struktūrą.
2. Ultragarsiniu A-echoskopijos metodu nustatyti triušių akių anatominių elementų (akies ašies ilgio, priekinės kameros gylio, lęšio storio ir stiklakūnio ašies ilgio) parametrai.
3. Atliktas triušių ir kiaulių akių anatominių elementų palyginamasis įvertinimas. Nustatyta, kad triušių lęšis yra storesnis negu kiaulių, kai tuo tarpu kitų struktūrinių akies elementų dydžiai skiriasi nežymiai. Triušių lęšis sudarė 38,5 proc., o kiaulės – 31,54 proc. viso akies ašies ilgio, priekinės kameros gylis atitinkamai – 13,47 proc. ir 15,48 proc., o stiklakūnio ašies ilgis atitinkamai – 47,61 proc. ir 54,87 proc. viso akies ašies ilgio.
PADĖKOS
Dėkoju už pagalbą Kauno medicinos universiteto Biomedicininių tyrimų instituto Oftalmologijos laboratorijos darbuotojams atliekant ultragarsinės diagnostikos akių tyrimą.
STRUCTURAL FEATURES OF RABITS EYES AND ULTRASONIC EVALUATION ITS DIMENSIONS
Marija Sinkevičiūtė
Summary. We have realized this work in cooperation with the Laboratory of Ophtalmology,
Institute for Biomedical Research, Kaunas Medical University and Department of Anatomy and Physiology, Lithuanian Veterinary Academy. Using A-mode ultrasonography, we investigated strtuctural parameters of the rabit eye. The intraocular dimensions measured were as follows: distance between the anterior cornea to the anterior lens (CA), Thickness of the lens, distance between the surface of the retina (V), distance from the anterior cornea to the retina, which represents the total axial thickness.
We have designed the original investigation methods and ultrasonic equipment with ultrasonic tranducer (f=12 Mhz). Using the acoustodiagnostic system, we were carrying out precise biometry of eye tissues.
Ultrasonic investigations were done on 10 eyes of rabits age 12 month.
Comparative investigation between rabits and pigs eye structural elements was done.
NAUDOTŲ LEIDINIŲ SĄRAŠAS
1. Babrauskienė V., Paunksnienė M. Kiaulių ragenos storio ypatybės.//Veterinarija ir zootechnika., 1997. T. 4(26). P.5-6.
2. Babrauskienė V. Kiaulių ir galvijų akių struktūros ypatumai ir jų matmenų ultragarsinis įvertinimas/Daktaro disertacija. Kaunas, 1998. P. 63 - 64.
3. Brady J.P., Garland D., Duglas-Tabor Y., Robinson .G., Groome A., Wawrousek E.F. Targeted distruption of the mouse alpha A-crystallin gene induces cataract and cytoplasmic inclusion bodies containing the small heat shock protein alpha B-crystallin. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. Vol 94. P. 884-889.
4. Chen Y.C., Reid G.E., Simpson R.J., Truscott J.W.Molecular evidence of the involment of alpha crystallin in the colouration/croslinnking of crystallins in age-related nuclear catarct. Exp. Eye Res. 1997; 65: 835-840.
5. Cottrill N. B., Banks W. J., Pechman R. D. Ultarasonographic and biometric evaluation of the eye and orbit of dogs. Am. J. Vet. Res. 1989: 50: 898-903.
6. Ekesten B. Primary glaucoma in the samoyed dog/Dissertation. Upsala, 1994.P.93.
7. Fath El-Bab M. R., Misk N.A., Hifny A., Kaasem A. M. Surgical anatomy of the lens in different domestic animals. Zlb. Vet. Med. C. Anat. Hitol. Emryol. 1982; 11; 27-31.
8. Gelatt K.N. Veterinary ophtalmology. Philadelphia, 1991. P. 429-460.
10. Gilger B. C., Wright J. C., Whitley R.D., McLaughlin S.A. Corneal thickness measured by ultrasonic pachymetry in cats// Am. J. Vet Ares. 1993. Vol.54(2). P. 228-230.
11. Yang Z., Chamorro M., Smith D.L., Smith J.B. Indetification of the major components of the high molecular weight cristallins from old human lens. Curr.Eye.Res. 1994; 13: 415-421.
12. Kremer F. B., Walton P., Gensheimer G. Determination of corneal thickness using ultrasonic pachometry //Ann. Ophtalmol. 1985. Vol. 17. No.8.P. 505-507.
13. Lee J.S., Liao J. H., Wu S.H. Alpha-crystallin acting as a molecular chaperonin against photodamage by UV-radiation. J. Protein Chem. 1997. Vol 16. P. 283-289.
14. Matsushima H., Peskind E.R., Clark J.M., et.al. Protein changes during aging and the effects ol long-term cortisol treatment in macaque monkey lens. Optom. Vis. Sci. 1997; 74; 190-197.
15. Miesbauer L.R., Zhou X., Yang Z. et. al. Post-translational modifications of the water soluble human lens cristallins from young adults. J.Biol. Chem. 1994; 269: 12494-12502.
16. Paunksnienė M., Babrauskienė V. Determinacion of the corneal thicknes of pigs and bulls using ultrasonic pachymetry // Medicina. Kaunas, 1996. T. 4 (32). P.105-106.
17. Paunksnienė M., Babrauskienė V., Paunksnis A. Ultrasonographic evaluation of animal eye dimensions // Veterinarija ir zootechnika. Kaunas, 1997. T.3(25). P.29-33.
18. Paunksnienė M., Babrauskienė V., Svaldenienė E., Paunksnis A., Kurapkienė S.; Ryšys tarp ultragarsinių ir mechaninių akies lęšio branduolio savybių//Veterinarija ir zootechnika, 2006.T.34 (56).
20. Paunksnis A.//Dažniausiai aklumą ir regėjimo susilpnėjimą sukeliančių ligų (kataraktos, glaukomos, tinklainės geltonosios dėmės degenaracijos) vystymosi mechanizmų ir kai kurių rizikos veiksnių kompleksinis įvertinimas. Kaunas. 2001. p. 1-34.
21. Slatter D. Fundamentals of veterinary ophthalmology. Philadelphia USA, W. B. Saunders company, 1990. ED.2.P.21-60.
22. Svaldenienė E., Paunksnienė M., Babrauskienė V., Trumpickaitė-Dzekčiorienė S. Šunų akių obuolių, akiduobių ir kaukolės matmenų įvertinimas.//Veterinarija ir zootechnika. Kaunas, 2000. P. T.11(33). P. 46-48.
23. Svaldenienė E., Plančiūnienė R., Sadauskienė I. Ir kt. Kompleksinis akies lęšio tyrimas: su amžiumi susiję biocheminiai pokyčiai. Medicina. 2001. T.37(6). P.636-641.
24. Svaldenienė E., Plančiūnienė R., Sadauskienė I., Paunksnienė M., Babrauskienė V., Paunksnis A., Stapulionis R., Ivanovas L. Kopleksinis akies lęšio tyrimas: su amžiumi susiję biocheminiai ir biometriniai pokyčiai/Medicina., 2001.T.37.Nr.6. P.636.
25. Svaldenienė E., Babrauskienė V., Paunksnienė M. Stuctural features of the cornea: light and electron microscopy//Veterinarija ir zootechnika. Kaunas, 2003.T. 24 (46).
26. Svaldenienė E., Grikštaitė M., Paunksnienė M., Noreika A., Babrauskienė V., Paunksnis A., Ivanovas L.; Šunų katarakta: Etiologiniai veiksniai, lęšio biometrija ir baltymų savybės// Veterinarija ir zootechnika, 2003, T.21 (43).
27. Takemoto L.J. Identification of the in vivo truncation sites at the C-terminal region of alpha-A crystalline from aged bovine and human lens. Curr. Eye. Res. 1995; 14: 837-841.
29. Саулгозис Ю. Особености деформирования склеры//Механика компзитных матералов.1981.с. 883-887.
