EPITELIPITELI SEMPLICISEMPLICI
Come abbiamo precedentemente detto, si definiscono epiteli semplici quegli epiteli costituiti da un’unica fila di cellule che possono essere cubiche, piatte o cilindriche.
Epitelio pavimentoso semplice
In una sezione trasversale le cellule degli epiteli pavimentosi semplici mostrano una forma poligonale più o meno regolare con limiti ben definiti rettilinei, ondulati o dentellati. Nelle sezioni longitudinali, invece, vediamo come il loro spessore, esiguo. Sia costante eccetto che nella zona del nucleo.
L’epitelio pavimentoso semplice riveste le superfici che non sono sottoposte a particolari stress meccanici. Poiché, per la loro sottigliezza, si lasciano facilmente attraversare da numerose sostanze, tali epiteli servono spesso a regolare la filtrazione (capsula di Bowen) o la diffusione (alveoli) di sostanze. Due particolari tipi di epitelio pavimentoso semplice sono rappresentati dal mesotelio e dall’endotelio.
Mesotelio
L’epitelio pavimentoso semplice riveste le cavità sierose (la pleure, il pericardio, il peritoneo): l’aspetto liscio di questi particolari epiteli, detti mesoteli, consente lo scorrimento del foglietto viscerale (quello
98 Sezione di istologia – 17. Il tessuto epiteliale che riveste le viscere) sul foglietto parietale (quello che riveste la cavità dell’addome o del torace) e delle viscere fra loro.
Endotelio
Un altro tipo di epitelio pavimentoso semplice molto importante è quello che riveste l’interno dei vasi sanguigni (arteriosi e venosi) e linfatici nonché le cavità cardiache, ovvero l’endotelio. Lo ritroviamo sia nei vasi di grosso calibro, dove costituisce la parte più interna delle parete del vaso50, sia nei capillari dove forma praticamente l’unica componente del vaso. Data la piccolezza del vaso capillare, infatti, la singola cellula endoteliale si ripiega e congiunge i suoi margini opposti andando a costituire un tratto del canale capillare. Più cellule endoteliali si uniscono insieme a completare il capillare nel senso della sua lunghezza.
Le cellule endoteliali sono al centro della regolazione del flusso sanguigno e della permeabilità dei vasi. Il calibro dei capillari, infatti, dipende esclusivamente dallo stato di contrazione dell’apparato contrattile delle cellule endoteliali ma anche a livello dei vasi di maggior calibro, che hanno una tunica muscolare in grado di controllarne il diametro, le cellule endoteliali svolgono un ruolo fondamentale: esse, infatti, possiedono un enzima, la ossido nitrico sintetasi, che, partendo dall’arginina, produce citrullina ed ossido nitrico. Questo è un piccolo radicale gassoso, facilmente diffusibile, che ha una potentissima azione rilasciante sulla muscolatura liscia. Molti farmaci e meccanismi fisiologici che regolano il calibro delle arterie, infatti, agiscono, in ultima analisi, inibendo o stimolando la produzione di ossido nitrico da parte delle cellule endoteliali.
Per quanto riguarda la permeabilità dobbiamo dire che le cellule endoteliali operano una selezione, più o meno severa a seconda dei distretti anatomici, di ciò che può passare dal sangue al fluido tissutale e viceversa. Ciò che caratterizza le cellule endoteliali, infatti, è la capacità di formare giunzioni fra le proprie estremità e con le cellule vicine: di norma si tratta di giunzioni di tipo occludente. Queste giunzioni sigillano i pertugi tra cellula e cellula ed impongono quindi al contenuto del sangue o al fluido tessutale di sottostare all’azione di vaglio della cellula endoteliale stessa. Le cellule endoteliali, in linea di massima, devono consentire il passaggio di sostanze e si provvedono quindi di strutture citoplasmatiche che facilitino gli scambi ematotessutali: il dispositivo più evidente, da un punto di vista morfologico, è rappresentato da vescicole di pinocitosi che si formano su entrambi i lati della cellula endoteliale in seguito a processi di endocitosi e che si portano sul versante opposto, dove, per esocitosi, disperdono il proprio contenuto nel plasma o nel liquido tissutale. Tramite questo meccanismo di trasporto, definito
transcitosi, anche le sostanze con un peso molecolare tale da non poter passare attraverso meccanismi di
trasporto molecolare del plasmalemma (prime fra tutte le proteine) possono varcare la cellula endoteliale. Attraverso l’osservazione di questi due dati morfologici, giunzioni occludenti e vescicole di pinocitosi, possiamo distinguere diversi tipi di endotelio:
Endotelio continuo. È il più comune. Si tratta di un rivestimento continuo di cellule endoteliali (spessore
0,5 - 151 micron; larghezza e profondità 15 - 20 micron) con giunzioni occludenti e vescicole di 50 La parete del vaso e formata da più tuniche concentriche.
Sezione di istologia – 17. Il tessuto epiteliale 99 pinocitosi. Lo ritroviamo a livello di gran parte dei distretti splancnici: lo ritroviamo, per esempio, a livello del tessuto muscolare, del tessuto osseo, delle ghiandole esocrine, ecc.
Endotelio fenestrato. Lo ritroviamo a livello della porzione assorbente dell’apparato digerente, delle
ghiandole endocrine e dei reni. In tutte queste sedi, poiché è necessario che gli scambi tra sangue e tessuti avvengano rapidamente, le cellule endoteliali presentano particolari specializzazioni: hanno uno spessore che può raggiungere 0,1 m (al di sotto del potere di risoluzione del microscopio ottico) e in punti distinti lungo il rivestimento endoteliale la membrana plasmatica del versante luminale e quella del versante tessutale si fondono e delimitano delle aperture circolari, delle finestre. Le finestre non sono aperte ma chiuse da un diaframma sottile, una sorta di rete proteica con maglie piuttosto larghe attraverso cui è possibile il passaggio di una gran quantità di molecole. Tale passaggio è molto più veloce di quanto non permetterebbe un processo di transcitosi.
Endotelio discontinuo. Lo troviamo a livello degli organi linfatici, degli organi emopoietici e della
milza. In questi distretti le cellule endoteliali hanno caratteristiche morfologiche analoghe a quelle dell’endotelio continuo ma non possiedono giunzioni intercellulari. Esse, quindi, formano un rivestimento discontinuo per i capillari di questi organi perché tra le cellule rimangono delle aperture attraverso le quali il sangue può liberamente scambiare con il tessuto: in questo modo i linfociti e tutte le altre cellule del sangue possono entrare nel flusso o uscirne per essere distrutte quando ormai vecchie. Troviamo questo tipo di endotelio anche a livello del fegato: in questo caso le grosse aperture tra le cellule endoteliali servono a far sì che il sangue giunga a diretto contatto con le cellule del fegato che hanno una funzione importante nel rimuovere dal torrente circolatorio tutte le sostanze potenzialmente tossiche. Endotelio con barriera. Lo troviamo a livello del tessuto nervoso e delle gonadi: in queste zone, infatti,
è necessario limitare il passaggio di sostanze tra sangue e tessuto in modo da evitare che i neuroni o le cellule germinali vengano in contatto con sostanze dannose. Le cellule dell’endotelio con barriera sono specializzate per compiere questa severa selezione: lo spessore può essere di 2 m etra le cellule (o fra le estremità di una stessa cellula se siamo a livello dei capillari) si instaurano numerose giunzioni occludenti virtualmente invalicabili da qualsiasi tipo di molecola. Le poche vescicole di pinocitosi che si osservano nel citoplasma sono ammantate, indice del fatto che l’endocitosi è mediata da recettori ed è quindi molto selettiva. L’unica possibilità che ha una molecola di sottrarsi all’azione di vaglio delle cellule dell’endotelio con barriera è quella di essere particolarmente liposolubile: in questo caso riuscirebbe a sciogliersi nel doppio strato lipidico del plasmalemma delle cellule endoteliali e a varcare la barriera52. L’attitudine a far passare più o meno materiale tra i due versanti della cellula endoteliale53 è comunque modulabile per mezzo di vari agenti: le cellule endoteliali, infatti, reagiscono a tantissimi fattori che sono in grado di mutare non soltanto il calibro del capillare e quindi l’apporto ematico in un dato distretto, ma anche la permeabilità delle cellule endoteliali. Certe molecole segnale attive sulle cellule endoteliali 52 È il caso di certe molecole tossiche per il sistema nervoso centrale come l’alcol etilico.
53 In alcuni casi il processo è cosi intenso che si può assistere alla fusione di più vescicole di pinocitosi fino addirittura alla formazione di canali transendoteliali attraverso cui le molecole possono liberamente scambiare tra sangue e tessuto.
100 Sezione di istologia – 17. Il tessuto epiteliale possono addirittura imporre il distacco delle giunzioni occludenti e quindi l’apertura di grossi varchi fra le cellule endoteliali.