Sono formate da un insieme di cellule che compongono un aggregato ben riconoscibile microscopicamente e, talvolta, anche macroscopicamente se è particolarmente grosso.
Possono essere suddivise secondo numerosi criteri: un primo criterio classificativo, di ordine più anatomico che istologico, tiene conto della localizzazione di queste ghiandole.
Se la ghiandola rimane prossima all’epitelio66 ovvero rimane totalmente contenuta nella parete del viscere dal cui epitelio è originata, si parla di ghiandole esocrine intramurali. Solitamente la singola ghiandola intramurale ha delle dimensioni contenute, tali da poter essere apprezzata soltanto con l’impiego di tecniche microscopiche o se intervengano dei processi patologici che ne modifichino le dimensioni. Alcune ghiandole intramurali che producono un secreto sieroso che partecipa alla formazione della saliva, possono divenire evidenti a livello del palato come delle piccole perle se il loro dotto escretore si occlude impedendo la fuoriuscita del secreto e causando la dilatazione della ghiandola stessa.
65 Tra i fattori che possono condizionare lo spessore del tappeto di muco nello stomaco ci sono certi farmaci noti come FANS (Farmaci Antiflogistici Non Steroidei) tra cui troviamo l’aspirina e vari tipi di molecole ad essa simili come la tachipirina. Questi farmaci interferiscono sul processo metabolico che stimola la produzione del muco portando ad un assottigliamento dello stesso.
66 Abbiamo accennato che in linea di massima le ghiandole derivano da un epitelio che durante la vita embrionale si è differenziato generando un gettone che poi si e evoluto nella ghiandola.
114 Sezione di istologia – 17. Il tessuto epiteliale Se il gettone si distanzia dall’epitelio da cui è originato il corpo della ghiandola questa si sviluppa al di
fuori della parete del viscere: parliamo in questo caso di ghiandole esocrine extramurali. Sono solitamente ghiandole di notevoli dimensioni, ben identificabili anche ad occhio nudo. Fanno parte di questa categoria le ghiandole salivari maggiori, il pancreas ed altre.
Da un punto di vista più strettamente istologico possiamo classificare queste ghiandole prendendo in considerazione la forma dell’adenomero, l’unità secretoria fondamentale di una ghiandola. Possiamo così distinguere le ghiandole in:
Acinose: l’adenomero ha una struttura grossomodo sferica il cui volume è interamente occupato da un
certo numero di cellule ghiandolari esocrine specializzate per la produzione di un determinate secreto. Nell’adenomero acinoso più comune le singole cellule ghiandolari esocrine hanno la forma di una piramide con la base appoggiata sulla membrana basale che riveste l’adenomero (in prossimità della quale ci sono i vasi sanguigni che garantiscono il trofismo delle cellule della ghiandola stessa) e l’apice che confluisce con quello delle altre cellule in una porzione dell’adenomero dove è presente una piccola cavità, il lume dell’adenomero, che si raccorda con il dotto escretore e che nell’acino è così piccola da essere visibile solo al microscopio elettronico se si coglie proprio la sezione che passa per il lume. Il secreto delle cellule dell’acino si accumula nella porzione apicale della cellula, viene secreto per esocitosi nel lume e prende la via del dotto escretore.
Tubulari: l’adenomero è più grande dell’acino ed ha la forma di un cilindro cavo chiuso ad un’estremità.
Le pareti sono formate dalle cellule secernenti che riversano il loro secreto nel lume centrale il quale è sempre ben evidente e si raccorda con il dotto escretore.
Alveolari: anche in questo caso l’adenomero è sferico ma è molto più grande dell’acino. Inoltre ha un
lume ben evidente, dalle pareti lisce, nel quale le cellule secernenti riversano il loro secreto e che è in continuità con il dotto escretore.
Utricolari: sono uguali alle alveolari ma la parete del lume è anfrattuosa perché cellule epiteliali si
portano al suo interno.
Il terzo criterio classificativo tiene conto della complessità del sistema dei dotti escretori ed in base ad esso distinguiamo ghiandole:
Semplici: ogni adenomero riversa il proprio secreto all’esterno attraverso un proprio dotto. Le ghiandole
semplici sono di tipo acinoso (salivari minori) e tubulare. In alcune ghiandole tubulari semplici (sudoripare) l’adenomero ed il dotto hanno un andamento tortuoso e vengono definite glomerulari. Ramificate: più adenomeri sfruttano un unico dotto per riversare all’esterno il loro secreto. Possono
essere di tipo acinoso (salivari minori), tubulare (ghiandole di Von Effner) e utricolare (prostata).
Composte: sono grosse ghiandole extraparietali in cui un dotto di calibro maggiore, che sbocca
all’esterno, si suddivide in più ordini di dotti di calibro minore, i più sottili dei quali arrivano ai singoli adenomeri. Le ghiandole composte sono formate da due porzioni, una epiteliale e l’altra connettivale. La prima porzione è detta parenchima e comprende l’epitelio ghiandolare e l’epitelio dei dotti escretori.
Sezione di istologia – 17. Il tessuto epiteliale 115 L’altra porzione prende il nome di stroma e comprende il tessuto connettivo della ghiandola che ha la funzione di supporto e di nutrimento contenendo i vasi sanguigni67. Lo strato di stroma che riveste la ghiandola e la separa dai tessuti circostanti prende il nome di capsula. Questa s’interrompe in un punto formando un foro che prende il nome di ilo, attraverso il quale trovano passaggio le arterie, le vene, il dotto escretore principale ed eventualmente un nervo. Dalla capsula si dipartono dei setti di stroma verso l’interno della ghiandola che la suddividono in tanti lobi. A loro volta questi setti emettono dei setti più sottili che dividono i lobi i lobuli. Questi setti si dividono ulteriormente per risolversi nel connettivo che circonda ciascun adenomero e che gli fornice i capillari. I dotti seguono un ordine di ramificazione che è in stretta correlazione con la suddivisione della ghiandola., infatti, il dotto escretore principale, una volta penetrato all’interno della capsula, emette un primo ordine di ramificazioni che è quello dei dotti
interlobari. Ognuno di questi dotti dà luogo ad un secondo ordine di ramificazioni dando luogo ai dotti interlobulari che penetrano all’interno dei lobi e decorrono nello stroma che si trova tra i lobuli. I dotti
interlobulari si ramificano ulteriormente e penetrano all’interno dei lobuli dando luogo al terzo ordine di ramificazioni che è quello dei dotti intralobulari i quali originano un quarto ed ultimo ordine di ramificazioni che è quello dei dotti preterminali o intercalari che vanno ad inserirsi nei singoli adenomeri. Esistono ghiandole acinose composte (salivari maggiori), tubulari composte (lacrimali) e alveolari composte (ghiandola mammaria).
Il quarto criterio classificativo riguarda la natura del secreto prodotto. Questo può essere di natura:
Proteica: è un secreto fluido che appare leggermente torbido per la presenza delle proteine. Viene, infatti,
definito secreto sieroso perché di colore simile al siero del latte. Le cellule secernenti di questo tipo di ghiandole hanno quindi le caratteristiche di cellule metabolicamente attive: ampio RER (che determina una spiccata basofilia citoplasmatica soprattutto a livello del polo basale della cellula), nucleo sferico con cromatina a piccole zolle, nucleolo voluminoso e ben evidente. L’apice della cellula (privo di basofilia) è occupato dai granuli di secreto e da un grosso apparato di Golgi (ben evidente usando l’impregnazione argentica). Un tipico esempio di ghiandole che producono un secreto di questo tipo sono le ghiandole di Von Effner e la parotide.
Glicoproteica: è un secreto vischioso e chiaro definito muco come quello delle cellule caliciformi e delle
superfici secernenti. Le cellule degli adenomeri delle ghiandole a secrezione mucosa hanno connotati peculiari. Il citoplasma è voluminoso in quanto il muco, essendo carico negativamente, trattiene grandi quantità di acqua nonostante i processi di condensazione operati dal Golgi. Il citoplasma è quasi interamente occupato dalle vescicole di secreto tanto che il nucleo viene spinto alla periferia cellulare, a livello del polo basale della cellula, e si schiaccia. La basofilia è modesta o assente in quanto non sono necessarie molte cisterne di RER per produrre la componente proteica del secreto che è minoritaria rispetto a quella zuccherina (infatti il mucinogeno è PAS positivo e tenuemente acidofilo per la presenza di acido sialico e di zuccheri solfatati). A livello apicale troviamo un apparato di Golgi ben sviluppato perché notevolmente impegnato nella glicosilazione delle proteine e nella solfatazione degli zuccheri. Le ghiandole salivari minori sono a secrezione mucosa.
67 I termini parenchima e stroma sono utilizzati per indicare rispettivamente una porzione specifica e connettivale di qualsiasi organo.
116 Sezione di istologia – 17. Il tessuto epiteliale Mista: le ghiandole a secrezione mista producono entrambi i tipi di secreto sopra descritti. In queste
ghiandole possiamo trovare, in concomitanza, adenomeri solo a secrezione sierosa e adenomeri solo a secrezione mucosa (separati o meno in lobi distinti) oppure adenomeri a duplice secrezione, in cui coesistono cellule a secrezione mucosa e sierosa. Le prime occupano una posizione più centrale nell’adenomero e riversano il loro secreto direttamente nel dotto escretore. Le seconde sono più periferiche e riversano il loro secreto negli interstizi che si aprono fra le cellule mucose per raggiungere il dotto. Visto in sezione, l’adenomero misto ha l’immagine della cosiddetta mezzaluna di Giannuzzi. Sono a secrezione mista le ghiandole sottomandibolari e sottolinguali.
Idrosalina: è costituito da acqua e ioni disciolti. Tipici esempi ne sono il sudore (acqua + Na+ e Cl-) ed il succo gastrico (acqua + H+ e Cl-). La membrana delle cellule a secrezione idrosalina si caratterizza per la presenza di infoldings a livello dei quali si collocano pompe ioniche e pori idrofili per far passare l’acqua. In questo caso, quindi, l’attività secretoria si esplica attraverso dispositivi molecolari di membrana. Lipidica: l’esempio più eclatante è rappresentato dalle ghiandole sebacee, il cui secreto è rappresentato
da trigliceridi. Le cellule di questo tipo di tessuto ghiandolare avranno un reticolo endoplasmatico liscio molto sviluppato perché è a questo livello che avviene la sintesi dei lipidi.
Un ultimo criterio classificativo tiene conto di come il secreto viene espulso dalle cellule degli adenomeri. Esistono quattro modalità di secrezione:
Secrezione merocrina: è la più diffusa. Sta ad indicare che il secreto viene espulso per esocitosi. Un
particolare tipo di secrezione merocrina si ha quando la cellula è intensamente stimolata a secernere: in questa situazione si può avere che i granuli più prossimi alla superficie riversano il loro contenuto all’esterno per esocitosi mentre quelli disposti più in profondità si fondono fra loro ed infine con quelli già aperti all’esterno realizzando una sorta di tunnel intracellulare; parliamo in questo caso di secrezione
composta.
Secrezione apocrina: il secreto si accumula in una porzione del citoplasma apicale che successivamente
gemma.
Secrezione olocrina: è caratteristica solo di alcune ghiandole come quelle sebacee. La cellula si riempie
di secreto, muore e viene espulsa dall’organo di cui faceva parte. A questo punto la sua membrana si disgrega e la sostanza accumulata viene espulsa. Questo meccanismo richiede chiaramente la continua sostituzione delle cellule morte.
Secrezione eccrina: il secreto di natura idrosalina viene riversato all’esterno attraverso pompe e pori. In
questo caso non si hanno aspetti di accumulo intracitoplasmatico di secreto.