GIUNZIONIIUNZIONI COMUNICANTICOMUNICANTI OO GAPGAP
In questo caso le membrane si avvicinano moltissimo ma non si fondono, rimanendo separate da uno spazio di 2 nm circa.
Queste giunzioni maculari non hanno alcun rinforzo sul versante citoplasmatico e presentano una struttura molto ordinata a geometria esagonale. La giunzione gap è costituita da più particelle dette connessoni. Ogni connessone è formato da sei proteine intrinseche di membrana dette connesine. I connessoni si uniscono a formare un canale permeabile attraverso il quale possono diffondere acqua, ioni e piccoli soluti da una cellula all’altra. La giunzione si realizza perché al connessone di una cellula si sovrappone il connessone di un’altra cellula (le connessine dei due connessoni si legano fra loro) formando un canale idrofobo. Tale canale non è sempre necessariamente permeabile: esiste, infatti, la possibilità per la cellula di regolare la permeabilità di tali giunzioni chiudendole o aprendole solo parzialmente. Grazie a questo tipo di giunzioni una variazione del potenziale di membrana in una cellula può propagarsi alle cellule vicine grazie al passaggio di ioni (cioè di cariche elettriche) da una cellula all’altra. Inoltre, queste giunzioni consentono il passaggio di materiale nutritizio e di molecole (fino a 1500 Dalton) con funzione informativa. La funzione di questo tipo di giunzioni quindi non è meccanica quanto di coordinamento funzionale fra le cellule.
Sezione di citologia – 7. Ribosomi 43
7.
7. RIBOSOMIRIBOSOMI
I ribosomi, come fa intuire anche il nome, sono organuli ricchi di acido ribonucleico deputati alla sintesi delle proteine.
Per studiare i ribosomi s’impiega il microscopio elettronico in quanto essi hanno dimensioni che si attestano sui 20-25 nm. In relazione al loro elevato contenuto di acido nucleico, i ribosomi sono molto affini per i coloranti di contrasto della microscopia elettronica e appaiono elettrondensi. Per ottenere immagini con una maggiore risoluzione si ricorre alla colorazione negativa: si isolano i ribosomi attraverso metodi biochimici e li si fanno aderire ad un supporto trasparente agli elettroni. Si utilizza quindi una sostanza colorante che non sia affine per il substrato ma che vada a riempire tutti gli interstizi e le irregolarità di superficie del substrato, il quale così appare per contrasto.
I ribosomi sono formazioni leggermente oblunghe, con un’asse maggiore ed un asse minore, formate da due subunità, una maggiore (60S) ed una minore (40S), separate da un solco nel quale entra l’mRNA e dal quale fuoriesce la proteina neosintetizzata. Il ribosomi ha un coefficiente di sedimentazione di 80S, minore quindi della somma dei coefficienti di sedimentazione delle sue subunità: questo perché le due subunità unite offrono meno attrito al mezzo. La subunità minore è formata da un’impalcatura portante di RNA ribosomiale di 18S cui si associano una trentina di proteine. La subunità maggiore è invece fatta da tre filamenti di RNA ribosomiale di 28, 5,5 e 5 S rispettivamente cui si associano una cinquantina di proteine. Le proteine si collocano in tasche determinate dal ripiegamento dei filamenti di RNA.
Nel ribosoma “a riposo”, non impegnato nella sintesi, le due subunità sono staccate.
Raramente i ribosomi si trovano liberi nello ialoplasma: il più delle volte essi si trovano associati al versante plasmatico del reticolo endoplasmatico ruvido (vedi). Essi inoltre si organizzano in catenelle, dette poliribosomi, nelle quali sono unite dall’mRNA: ogni ribosoma del poliribosoma legge lo stesso mRNA man mano che esce dal ribosomi precedente. In questo modo si possono formare più proteine uguali contemporaneamente. I ribosomi possono avere forma di spirale o di rosetta.
L’mRNA proveniente dal nucleo possiede delle sequenze di nucleotidi che non codificano per nessun aminoacido ma che funzionano da segnale per far iniziare la traduzione. Attaccandosi alla subunità minore, l’mRNA si dispone in modo tale che una tripletta di nucleotidi, un codone, venga a porsi in una sorta di fossetta in cui sia ben esposto. In questa posizione viene quindi a porsi l’aminoacido corrispondente a quella tripletta. Occorre evidentemente una molecola che nel citoplasma prenda un aminoacido e lo porti nel ribosoma nella posizione che gli compete: esiste infatti un tipo particolare di acido ribonucleico, l’RNA transfer, che ha un dominio capace di legarsi ad un determinato codone ed un altro dominio capace di legarsi all’aminoacido corrispondente a quel codone (alcuni aminoacidi possono corrispondere a più codoni). A questo punto le due subunità del ribosoma si uniscono e viene a determinarsi un secondo sito di legame per un altro codone cui si lega un altro RNA transfer con lo specifico aminoacido. I due aminoacidi, staccatisi dall’RNA transfer, si legano tra loro con legame
44 Sezione di citologia – 7. Ribosomi peptidico10, il ribosoma si apre e scorre di un codone lungo l’mRNA: quello che era stato il secondo codone si sposta nel primo sito di legame mentre nel secondo sito viene a collocarsi un altro codone da tradurre e così via finchè non si sarà costituita l’intera struttura primaria della proteina. Alla fine dell’mRNA ci sono altre triplette che non codificano per nessun aminoacido ma servono da segnale di fine traduzione.
Il primo aminoacido codificato è sempre una metionina. Questa si lega ad una molecola di acido formico con il proprio gruppo amminico (si forma la N-formilmetionina) in modo che l’aminoacido successivo si possa legare solo alla sua estremità carbossilica. In questo modo viene a determinarsi il verso della proteina.
Sezione di citologia – 8. Reticolo endoplasmatico 45
8.
8. RETICOLO ENDOPLASMATICORETICOLO ENDOPLASMATICO
Il reticolo endoplasmatico è un organulo costituito da cavità anastomizzate circondate da membrana. La forma delle cavità del reticolo può essere varia: abbiamo piccole (al di sotto del potere di risoluzione del microscopio ottico: 200 nm) formazioni sferiche (50 nm circa) dette vescicole; formazioni cilindriche ad estremità arrotondate (diametro trasversale: 50 nm circa) dette tubuli; formazioni appiattite (molto estese in due direzioni e molto sottili nella terza) dette cisterne.
Il reticolo endoplasmatico può essere ruvido o liscio a seconda che vi siano adesi o meno dei ribosomi o dei poliribosomi.