KAUNO MEDICINOS UNIVERSITETAS
Tadas Surkys
RYŠKIO IR SPALVOS KONTRASTO ĮTAKA
STIMULO GEOMETRIJOS SUVOKIMO IŠKRAIPYMAMS
Daktaro disertacija
Biomedicinos mokslai, biologija (01 B)
Disertacija rengta 2002 – 2006 metais Kauno medicinos universitete
Mokslinis vadovas prof. habil. dr. Algis Povilas Bertulis-Čerkelis
(Kauno medicinos universitetas, biomedicinos mokslai, biologija – 01 B)
Konsultantai
doc. dr. Aleksandr Bulatov (Kauno medicinos universitetas, biomedicinos mokslai, biologija – 01 B)
Turinys
Santrumpos... 4
I
Darbo tikslas ir uždaviniai... 6
II
Darbo mokslinis naujumas ... 8
III
Literatūros apžvalga ... 9
III.1 Įvadas ... 9
III.2 Rega – daugiakanal÷ informacijos apdorojimo sistema ... 9
III.3 Erdv÷s suvokimas spalvos kontrasto sąlygomis ... 14
III.4 D÷mesio įtaka vaizdų apdorojimo procesams ... 16
III.5 Objekto dydžio suvokimas... 17
III.6 Suvokiamo ir realaus dydžio neatitikimai. Iliuzijos ... 20
III.7 Iliuzijų kilm÷... 24
III.8 Iliuzijų tyrimai Lietuvoje ... 27
IV
Metodika... 32
IV.1 Įranga ... 32
IV.2 Stimulai ... 36
IV.3 Procedūra ... 39
IV.4 Skirtingų spalvų ryškių suvienodinimas ... 41
IV.5 Statistika... 42
IV.6 Steb÷tojai ... 42
V
Rezultatai ... 44
V.1 Pirmoji eksperimentų serija ... 44
V.2 Antroji eksperimentų serija... 52
V.3 Trečioji eksperimentų serija... 57
V.4 Rezultatų apibendrinimas ... 60
VI
Aptarimas ... 61
VII
Išvados ... 79
VIII
Bibliografijos sąrašas... 80
IX
Doktoranto mokslinių straipsnių disertacijos tema sąrašas... 94
Santrumpos
Brodmann 17 – žmogaus pirmin÷ regos žiev÷ (V1)
Brodmann 18, 19 – žmogaus regos antrin÷s sritys (V2, V3, V4, V7, V8, VP) Brodmann 7a – žemutin÷ smilkinin÷ sritis (angl. inferior parietal)
CSF – erdvino kontrasto jautrio funkcija (angl. Contrast Sensitivity Function) DoG – Gauss funkcijų skirtumas (angl. Difference of Gauss)
dLGN – nugarinis šoninis kelinis kūnas (angl. dorso Lateral Geniculate Nucleus) Dysmetropsia – dydžio suvokimo sutrikimas
FFA – fuziformin÷ veido sritis (angl. Fusiform Face Area)
fMRI – magnetinio rezonanso funkcinis vaizdavimas (angl. functional Magnetic Resonance Imaging) FST – smilkinio viršutin÷s srities apačia (angl. Floor of Superior Temporal area)
Hemimikropsia – dydžio suvokimo sutrikimas, kada objektai vienoje regos lauko pus÷je atrodo mažesni nei jie yra iš tikro
K – šoninio kelinio kūno tarpo ląstel÷s (angl. Koniocellular) LGN – šoninis kelinis kūnas (angl. Lateral Geniculate Nucleus) LIP – viršugalvio žiev÷s šono vidin÷ sritis (angl. Lateral Intraparietal)
IT – smilkinio apatin÷ sritis (angl. Inferior Temporal), ją sudaro TEO bei TE sritys Y-B – regos geltona-m÷lyna oponentin÷ sistema
M – šoninio kelinio kūno didžiosios ląstel÷s (angl. Magnocellular)
Mikropsia – dydžio suvokimo sutrikimas, kada objektai atrodo mažesni nei jie yra iš tikro MT – smilkinio vidurin÷ sritis (angl. Middle Temporal)
MST – smilkinio vidurin÷-viršutin÷ sritis (angl. Medial Superior Temporal)
MSTd – smilkinio vidurin÷s dalies viršutin÷-užpakalin÷ sritis (angl. Medial Superior Temporal dorsal) P – šoninio kelinio kūno mažosios ląstel÷s (angl. Parvocellular)
PO – pakaušio užpakalin÷ sritis (angl. Posterior Occipital) PP – užpakalin÷ viršugalvio sritis (angl. Posterior Parietal) R-G – regos raudona-žalia oponentin÷ sistema
STS – smilkinio viršutinis vingis (angl. Superior Temporal Sulcus)
STP – smilkinio viršutin÷ polisensorin÷ sritis (angl. Superior Temporal Polysensory)
TE – smilkinio apatin÷s srities centrin÷ bei priekin÷ dalys (angl. central and anterior inferior temporal cortex)
TEO – smilkinio apatin÷s srities užpakalin÷ dalis (angl. posterior inferior temporal cortex) VIP – viršugalvio žiev÷s priekin÷ vidin÷s sienos sritis (angl. Ventral Intraparietal)
V2 – regos antroji žiev÷s sritis V3 – regos trečioji žiev÷s sritis V4 – regos ketvirtoji žiev÷s sritis
I DARBO TIKSLAS IR UŽDAVINIAI
Šis darbas yra nervų sistemos tyrimų, atliekamų užsienyje ir Lietuvoje, aiškinant žmogaus regos neuroninių sistemų veikimo principus, tąsa. Regos nerviniai tinklai užima nemažą galvos smegenų didžiųjų pusrutulių žiev÷s ir požievio struktūrų dalį ir yra svarbus tyrimų objektas, ieškant kelių ir būdų informacijos apdorojimo, kodavimo ir perteikimo principų aiškinimui. Rega, kaip ir kitos sensorin÷s sistemos, yra prieinama betarpiškiems eksperimentiniams steb÷jimams, nes šiuolaikin÷s technologijos suteikia galimybių registruoti tiek elektrinius sistemos ir atskirų jos dalių bei funkcinių vienetų atsakus, tiek viso subjekto reakcijos į palyginti sud÷tingus regimuosius vaizdus arba visai paprastus šviesos stimulus. Šiuo metu egzistuoja nemaža regimųjų vaizdų ir stimulų matematinių aprašymo metodų, regos sistemos reakcijų į dirgiklius analiz÷s būdų, sukaupta gausi medžiaga apie sistemos morfologiją, fiziologines savybes bei fizikinius parametrus, tod÷l susidaro sąlygos matematinių-fiziologinių regos procesų modelių kūrimui. Šiuolaikin÷ literatūra plačiai aprašo regos fenomenologiją, regos sistemos galimybių ribas ir regimojo suvokimo iškraipymus, kurie gali būti silpnai išreikšti ir kasdienin÷je veikloje nepastebimi arba yra ženklūs ir sukelia paradokso fenomenus – tokius kaip vadinamąsias optines iliuzijas. Regimojo suvokimo deformacijų, arba geometrinių iliuzijų, tyrimai yra esminis mūsų darbo tikslas. Ieškome atsakymų į klausimus, susietus su geometrinių iliuzijų prigimtimi, neuroninių mechanizmų, kurie iššaukia šiuos regos reiškinius, savyb÷mis ir lokalizacija. Renkame žinias, nurodančias žemesniųjų ir aukštesniųjų regos sistemos lygių įtaką suvokimo iškraipymams; kaupiame duomenis, padedančius spręsti apie chromatinių ir achromatinių mechanizmų galimybes sukelti iliuzijas, tų mechanizmų panašumus bei skirtumus.
Uždaviniai:
a) pasitelkiant žinomus eksperimentinius metodus, remiantis teoriniais samprotavimais ir anksčiau aprašytais teoriniais skaičiavimais, sukurti psichofizikinių eksperimentų programas keturioms geometrin÷ms iliuzijomis tirti;
b) eksperimentų metu matuoti iliuzijų d÷sningumus, pasireiškimo ribas ir stiprumų kaitą, keičiant įvairius stimulo parametrus;
c) naudoti spalvotus stimulus ir jų pateikimo fonus, parenkant kelis skirtingus stimulo ir fono spalvų derinius ir keičiant stimulų bei fonų ryškį;
d) panaudoti Brentano figūrą Müller-Lyer efektui sukelti; Brentano stimulą sudaro trys poros sparnelių, išrikiuotų viena eile ir nesujungtų ašine linija; keisti sparnelių ilgį ir vidaus kampą;
e) panaudoti originalų Delboeuf stimulą ir savo pačių modifikuotas figūras, sudarytas iš skritulių, užpildytų kvadratų, apsuptų atitinkamais išoriniais indukuojančiais žiedo arba
kvadrato formos r÷meliais; keisti stimulo diametrą, išorinio r÷melio storį, tarpelio tarp išorinio ir pagrindinio objekto plotį;
f) panaudoti Oppel-Kundt iliuzijos figūrą, keičiant brūkšnelių skaičių užpildytoje dalyje; g) panaudoti klasikinę Zöllner figūrą: dvi lygiagretes tiesių atkarpas su įstrižų brūkšnelių
šakel÷mis, keičiant šakelių skaičių ir polinkio kampą;
h) atlikti teorinius skaičiavimus, modeliuojančius gautas psichofizikines priklausomybes; i) palyginti mūsų duomenis su kitų autorių gautais rezultatais.
II DARBO MOKSLINIS NAUJUMAS
Šiam darbui mes sukūr÷me nuosavą kompiuterinę eksperimentų valdymo, duomenų apdorojimo ir atvaizdavimo programą, kuri gali būti pritaikyta ir kitų psichofizikinių tyrimų eksperimentams. Pirmą kartą atlikome sistemingai keturių geometrinių iliuzijų (Brentano, Delboeuf, Oppel-Kundt ir Zöllner) kiekybinius matavimus, keisdami stimulo erdvinius parametrus, palyginti plačiame diapazone. Parod÷me kiekybiškai, kokią įtaką iliuzijoms daro vaizdo kontūrų ryškio ir spalvos kontrastas. Surinkome naujus psichofizikinius duomenis, patvirtinančius, kad erdvin÷ dažnin÷ filtracija, vykstanti regos pirmin÷s žiev÷s lygyje tiek achromatinių, tiek chromatinių mechanizmų d÷ka, gali būti viena iš pagrindinių iliuzijų atsiradimo priežasčių. Pirma kartą tikrinome erdvinio filtravimo koncepciją Delboeuf iliuzijai paaiškinti. Patvirtinome prielaidą, kad Zöllner iliuziją taip pat galima pagrįsti fiziologiniais erdvin÷s filtracijos procesais. Sukūr÷me savitą matematinio-neurofiziologinio erdvin÷s filtracijos modelio variantą kiekybiniams eksperimentų rezultatams aprašyti. Pirmą kartą vertinome d÷mesio įtaka iliuzijų pasireiškimo sklaidai.
III LITERATŪROS APŽVALGA
III.1 Įvadas
Regos netobulumas bei iškraipymai buvo pasteb÷ti ir apie juos diskutuojama dar antikos laikais. Epicharmus, gyvenęs apie 450 m. pr. m. e., tik÷jo, jog mūsų jusl÷s (rega, klausa, uosl÷, skonis ir lietimas) n÷ra pakankamai tobulos ir gali klysti. Jis raš÷, jog „protas mato ir protas girdi, visa kita yra akla ir kurčia”. Protagorus prieštaravo savo amžininkui Epicharmus. Jis galvojo, jog mūsų jusl÷s ir kūnas yra idealūs, o sumaištį mums kelia aplinka, tod÷l teig÷, kad „žmogus yra ne kas kita kaip jutimų ryšulys”.
Graikų filosofas Platonas, gyvenęs apie 300 m. pr. m. e., kalb÷jo, jog mūsų protas reikalingas mums interpretuoti tai, ką jaučia penki pojūčiai. Kitaip sakant, akys ir protas turi dirbti kartu. Tai atitinka dabartinį požiūrį, nes rega yra proto dalis.
Devynioliktame amžiuje v÷l susidom÷ta regos netobulumais. Johanes Müller 1826 m. paraš÷ dvi knygas apie regimųjų vaizdų iliuzijas. Psichologas J.J. Oppel 1854 m. tęs÷ J. Müller darbus. Jis paskelb÷ straipsnį, kuriame dešimt puslapių skyr÷ linijų iliuzijoms. Jis taip pat pateik÷ keletą iliuzijas aiškinančių hipotezių.
III.2 Rega – daugiakanal÷ informacijos apdorojimo sistema
Pirmasis regimojo vaizdo apdorojimo lygis, fotoreceptoriai, betarpiškai reprezentuoja visą vaizdą, sudarydami dvimatę jaudinimų matricą. Ji yra tarsi išorinio pasaulio spalvos ir ryškio reikšmių nuotrauka. Procesai, vykstantys tinklain÷je diferencijuoja, transformuoja jaudinimų reljefą ir sukuria kitas signalų formas, jau paruoštas siųsti optiniu nervu į aukštesnes nervų sistemos dalis. Iš tinklain÷s nerviniai signalai siunčiami į smegenų gumburo nugarinį šoninį kelinį kūną (angl. dorso lateral geniculate nucleus, dLGN) ir dalinai į viršutinį dvikalnį (angl. Superior coliculus). Tinklain÷s-gumburo lygyje atskirais neuroniniais keliais yra perduodama skirtinga informacija apie vaizdą. Primatų tinklain÷je bei LGN yra išskiriamos trys pagrindin÷s neuronų populiacijos: taip vadinamos M (angl. magnocellular), P (angl. parvocellular) bei K (angl. koniocellular). Funkcine prasme tonin÷s P ir K tipo ląstel÷s dalyvauja objekto formos ir spalvos analiz÷je, tuo tarpu fazin÷s M ląstel÷s susijusios su informacijos apie judesį apdorojimu. Šių neuronų signalai pasiekia regos pirminę (striarinę) žievę atskirais keliais [128].
P bei M ląstelių recepcijos laukai turi centro-periferijos oponentinę struktūrą. Periferija tipiškai yra 4-8 kartus platesn÷ už centrinę dalį. Tolstant nuo tinklain÷s centrin÷s dalies link periferijos, visų ląstelių recepcijos laukų diametras proporcingai did÷ja, tačiau M ląstelių recepcijos laukai išlieka 6-8 kartus didesni nei P ląstelių [54]. Buvo nustatyta, jog beždžion÷s makakos P tipo LGN ląstelių recepcijos laukai pasižymi centrin÷s dalies ir periferijos chromatiniu bei erdviniu oponentiškumu [65]. Tokio tipo
recepcijos laukų erdvinį jaudinimo svorių profilį gerai aprašo dviejų Gauso funkcijų skirtumas (angl. difference of Gaussians, DoG) [193].
Buvo pasiūlyta išskirti smilkinio (angl. ventral) bei viršugalvio (angl. dorsal) regos sistemos (III-1. pav.) kelius [212]. Jiems pradžią duoda P ir M neuronų skirtingos projekcijos į žievę. Projekcija suprantama kaip žiev÷s sritis, į kurą ateina duotųjų neuronų aksonai. Smilkinio kelio regos žiev÷s sričių neuronai selektyviai atsako į vaizdo ypatybes, susijusias su objekto spalva, forma, tekstūra. Tuo tarpu viršugalvio kelio neuronai selektyviai reaguoja į kitus stimulo požymius, pavyzdžiui, judesio kryptį, greitį [213].
Šių dviejų vaizdo apdorojimo kelių žiev÷s lygiams būdinga tam tikra hierarchine tvarka. Aukštesnių sričių recepcijos laukai sudaryti iš žemesnių sričių recepcijos laukų. Aukštesnio lygio recepcijos laukai didesni. Kiekvieno kelio hierarchinis lygis ir kiekviena lygio sritis formuoja grįžtamus ryšius į tuos žemesnius lygius bei sritis, iš kurių ateina pagrindin÷ informacija apie vaizdą.
Regimasis objektas, kurio dvimatis vaizdas akies optikos d÷ka yra sufokusuotas tinklain÷je, yra dar kartą „atvaizduojamas“ V1 srities, arba striarin÷s žiev÷s, neuronų lygyje tinklain÷s ir šoninio kelinio kūno nervinių signalų d÷ka. Kiekvienam regos lauko taškui, arba kiekvienai neuroninio atvaizdo sričiai, tenka didelis žiev÷s neuronų skaičius, kurių atskiros grup÷s selektyviai reaguoja į ryškio ir spalvos kontūrus, jų orientaciją, judesio kryptį ir greitį [143, 209, 210]. Po šių signalų apdorojimo įvairiuose striarin÷s žiev÷s sluoksniuose, išeities signalai iš V1 siunčiami į V2 srities modulius. Ši sritis apdoroja neuroninių signalų perduodamą informaciją apie vaizdo dalių spalvą, formą ir tekstūrą [143]. Iš V2 srities signalai siunčiami į V4 bei TEO (angl. posterior inferior temporal cortex), TE (angl. central and anterior inferior temporal cortex) sritis. Čia toliau apdorojami signalai apie objektų formą, spalvą ir tekstūrą. TEO bei TE yra kaimynin÷s sritys ir kartu sudaro IT (angl. inferior temporal) žievę. TE yra paskutin÷ smilkinio kelio, atsakingo už objektų atpažinimą, sritis [66].
Kylant smilkinio informacijos apie vaizdą apdorojimo keliu aukštyn, galima pasteb÷ti, kad kinta neuronų ryšių pobūdis. Aukštesnių lygių projekcijose mažiau išlieka tinklain÷s topografijos požymių. Pavyzdžiui, ryšiai tarp V1 bei V2 išlaiko tinklain÷s topografijos erdvinius santykius, o TE srities įeitis iš V4 bei TEO topografin÷s organizacijos nebeturi [66, 142]. Šis retinotopijos praradimas rodo, jog TE neuronai atsako į objektus, esančius bet kur regos lauke, ir tiksli informacija apie objekto poziciją n÷ra išlaikoma.
Erdv÷s bei judesio analiz÷ prasideda V1 srityje. 4B sluoksnyje yra neuronų, jautrių objekto judesiui. Iš šio sluoksnio neuronai siunčia signalus į V2 bei V3 sritis [194]. Visos trys sritys kartu formuoja įeitis į MT sritį, ir ši sritis žinoma kaip judesiui jautri STS dalis. Iš MT informacija siunčiama ir toliau, į kitas judesiui jautrias STS dalis [211]. MT taip pat siunčia informaciją VIP sričiai, kuri savo ruožtu toliau projektuojama į LIP bei 7a sritis [17].
Visuose įvardintuose nerviniuose tinkluose yra ir atitinkami grįžtami ryšiai, kurie aktyvina jaudinimo procesus ir formuoja d÷mesio mechanizmą [213]. Be grįžtamų yra horizontalūs ryšiai tarp to paties lygio viršugalvio bei smilkinio kelių sričių. Pavyzdžiui, V4 sritis turi ryšius su MT sritimi [211]. Bet to, visos regos žiev÷s sritys turtingos aferentin÷mis skaidulomis, ateinančiomis iš požievio struktūrų, susijusių su atminties bei bendro neuronų aktyvumo lygio reguliavimo funkcijomis [213].
Regos sistemos smilkinio kelio paskirtis – informacijos apie objekto spalvą, formą ir tekstūrą apdorojimas. Kylant šiuo keliu aukštyn, pastebimas bendras d÷sningumas – neuronai tampa selektyvūs vis sud÷tingesn÷ms stimulo ypatyb÷ms. Pavyzdžiui, daugelis V1 neuronų funkcionuoja kaip lokalūs erdviniai filtrai, o kai kurios V2 ląstel÷s reaguoja į iliuzinius kontūrus. Kitos V2 ląstel÷s yra selektyviai jautrios mažų stimulų spalvai, vadinasi, tokios ląstel÷s jau turi galimybių integruoti signalus apie skirtingus objektų požymius [120]. Arčiau prie V4 srities sutinkama daugiau ląstelių, kurios reaguoja į sud÷tines stimulo dimensijas, pavyzdžiui: brūkšnelio ilgį, plotį, disparatiškumą ir (arba) spalvą [42, 67, 68, 117, 221]. Apie trečdalis V4 srities neuronų yra selektyvūs įvairių kreivių bei kampų kontūrams [178].
Kita svarbi V4 neuronų savyb÷ yra ta, jog jų recepcijos laukų slopinanti periferija yra didel÷. Ši periferija vadinama „tyliąja“, kadangi tiesioginis jos dirginimas nesukelia neurono aktyvumo kitimo. Daugelis V4 ląstelių atsako maksimaliai tik į specifinius stimulus, kurių savyb÷s yra adekvačios ir recepcijos lauko centrui, ir periferijai [213].
Kylant toliau į TEO sritį bei priekines ir užpakalines TE sritis, neuronų selektyvumas stimulo struktūrai dar labiau padid÷ja. Tačiau, regimojo objekto ypatyb÷s, iššaukiančios atskirų neuronų atsakus, n÷ra pakankamos, kad jomis būtų galima apibūdinti visą objektą. Pilnam objekto aprašymui reikalinga kelias ar keliasdešimt ląstelių apjungianti sistema. Svarbi TE savyb÷ yra taip vadinamų kolon÷lių principas, panašiai kaip V1 srityje. Neuronai su panašiomis selektyvumo stimului savyb÷mis yra sugrupuotos kartu [207]. Pavyzdžiui, kai kurios ląstel÷s kolon÷l÷je, reaguojančios į veidus, gali optimaliai atsakyti į skirtingas veido dalis, tuo tarpu kitos reaguoja į veido vaizdą, nepriklausomai nuo steb÷jimo kampo, o dar kitos reaguoja tik į veido profilį.
Atvaizdas tinklain÷je yra trimačio pasaulio dvimat÷ projekcija. Keičiantis objekto pozicijai, atstumui, apšvietimui bei orientacijai steb÷tojo atžvilgiu, projekcija ženkliai kinta. Nustatyta, kad regos sistemos smilkinio kelio dar viena funkcija yra informacijos apie objektus, matomus skirtingomis sąlygomis, apibendrinimas. Kaip jau buvo min÷ta, žiev÷s srityse, esančiose vaizdo apdorojimo hierarchijos viršutin÷je dalyje, recepcijos laukai yra dideli, užimantys kartais visą regos lauką. Tokių laukų išeities neuronai reaguoja į stimulą, esantį bet kur regos lauke. Kitaip tariant, jie pasižymi stimulo pozicijos tinklain÷je invariantiškumo savyb÷mis [213].
Daugelis TE neuronų (priešingai nei TEO) pasižymi ne tik pozicijos invariantiškumu, bet ir geba „atpažinti“ stimulą po jo transformacijos vienu ar keliais būdais, sakysime, keičiant dydį, atstumą, apšvietimą. [114, 215]. Taip pat daugelis TE neuronų reaguoja į stimulo formą nepriklausomai nuo to,
ar stimulas juda ir nuo to, kas nusako objekto kontūrus - ryškis ar tekstūra. Buvo pasteb÷ta, jog smilkinio kelio neuronų atsakams gali daryti įtaką steb÷tojo d÷mesys bei patirtis [213].
Regos žiev÷s pažeidimai sukelia vaizdo suvokimo pakitimus, susijusius su pažeistos srities recepcijos laukų savyb÷mis. Pavyzdžiui, IT srities pažeidimai sukelia sunkumų atpažįstant nejudančius objektus, sudarytus iš ryškio kontūrų, tačiau objektai yra lengvai atpažįstami, jei jie juda [24]. Keli tyrimai parod÷, jog pažeidus beždžionių IT sritį, sutrinka suvokimo konstantiškumo mechanizmas. Pavyzdžiui, beždžion÷s nebesugeba atpažinti dviejų skirtingo dydžio diskų, jei jie yra nevienodai nutolę. Panašūs rezultatai buvo gauti ir keičiant apšvietimą [122].
III-1 pav. Beždžion÷s regos viršugalvio bei smilkinio keliai ir žiev÷s sritys. Smegenų vingiai dalinai atverti. Sričių sutrumpintų pavadinimų aprašymai tekste bei santrumpose.
Regos sistemos viršugalvio kelio neuronai yra jautrūs judesiui. Judesio krypties selektyvumas būdingas ir V1 srities neuronams. Šios ląstel÷s yra randamos 4Cα bei 4B sluoksniuose [109]. V2 srityje judesiui selektyvių neuronų yra mažiau, tačiau V3 jų yra daug. Apie pusę V3 srities neuronų yra daugiau ar mažiau jautrūs spalvai. Yra neuronų, jautrių tik spalvos kontrastui ir judesiui. Šioje srityje neuronai integruoja signalus apie lokalius judesius [90]. MT srities dauguma neuronų selektyvūs judesio krypčiai ir greičiui. Jų recepcijos laukai turi stiprią oponentinę periferiją [228]. Kai kurie MT neuronai yra jautrūs spalvai [89]. MST srities neuronai reaguoja į judesį, apimantį visą recepcijos lauką. Manoma, jog jų funkcija susijusi su judesio, kaip objekto požymio, suvokimu [1].
Daugeliui viršugalvio regos kelio neuronų būdingas jautris binokuliniam disparatiškumui (ypatyb÷, lemianti stereoskopinį gylio matymą). Informacija, siunčiama dviejų tinklainių, išlieka paskira iki V1 4-to sluoksnio, kuris yra šios srities įeitis. Tolimesniuose sluoksniuose informacija iš abiejų akių apjungiama.
Viršugalvio kelias
V1 srities neuronų savyb÷s atspindi šį derinimą. Šioje srityje yra neuronų, kurių atskas būna stipriausias tada, kada abi akys yra stimuliuojamos kartu. Daug neuronų reaguoja į disparatiškumą [55]. V2 srities neuronams taip pat yra būdingas disparatiškumas, o kai kurie reaguoja į disparatiškumo skirtumą, esantį tarp skirtingų regos lauko vietų. Jautris disparatiškumui būdingas ir V3 neuronams [81], o MT srityje dar labiau išreikštas [64]. Vis d÷lto, tenka pasteb÷ti, kad jautris disparatiškumui n÷ra vien tik viršugalvio kelio savyb÷. V4 bei IT žiev÷je taip pat yra neuronų jautrių disparatiškumui [126, 221].
Daugelis viršugalvio kelio neuronų yra susiję su informacijos apie poziciją apdorojimu. Pavyzdžiui, MSTd neuronai gali integruoti informaciją apie vaizdo pokyčius, gautą judant steb÷tojo galvai bei akims [3]. Yra žinių, jog LIP neuronai susiję su sakadų (akių judesių tipas) planavimu, iš anksto norint nukreipti žvilgsnį į įsimintą vietą. LIP neuronai taip pat yra susiję su kūno judesių planavimu [2, 151], su informacijos apie objekto poziciją regos lauke ir poziciją viso kūno atžvilgiu saugojimu [71] [202]. LIP neuronų recepcijos lauko pad÷tis tinklain÷je gali keistis, ji prieš pat sakadinį akies judesį pasislenka į atatinkamą tinklain÷s vietą. Šis „perkartografavimas“ akių judesių metu yra svarbus, norint nepertraukiamai skenuoti vaizdų pasaulį. Buvo pasteb÷ta, kad ir V2 bei V3 sričių neuronai turi šią savybę [171]. VIP neuronai yra susiję su erdv÷s, esančios netoli galvos, suvokimu [72]. Žiev÷s 7a sritis yra aukščiausia viršugalvio kelio grandis. Ji turi grįžtamus ryšius su žiev÷s bei požievio struktūromis; į ją sueina vaizdin÷ informacija, reikalinga judesių planavimui [213]. Akių sakadiniai judesiai, galvos pasukimas arba viso kūno pozicija dažnai neturi įtakos šių neuronų veiklai - jie sieja signalus su informacija apie išorinę erdvę [202].
Smegenų žiev÷s pažeidimų tyrimai taip pat teikia nemažai žinių apie viršugalvio kelio funkcinę paskirtį. Pažeidus beždžion÷s viršugalvio žiev÷s sritis, sutrinka judesių koordinacija. Judesiai nesiderina su signalais apie išor÷s pasaulį [213]. Pažeidus analogiškas žmogaus žiev÷s sritis, gali pasireikšti erdv÷s neigimo fenomenas (angl. visuospatial neglect). Nežiūrint to, jog ligonio regos aštris yra normalus, jie nepastebi objektų vienoje regos lauko pus÷je, pavyzdžiui, nemato žodžių knygos kairiajame lape, neatkreipia d÷mesio į maistą kairiojoje l÷kšt÷s pus÷je. Kartu pasireiškia ir suvokiamo dydžio sutrikimai. Ligoniams, stebintiems monitoriaus ekrane kair÷je ir dešin÷je du horizontalius brūkšnius, kairysis atrodo trumpesnis. Brūkšniai pasidaro vienodo ilgio tik tada, kai kairysis yra maždaug 25-iais procentais ilgesnis. Pasteb÷ta, jog suvokiamo dydžio iškraipymai pasireiškia dažniausiai išimtinai horizontaliajame regos lauko meridiane [153, 157].
Pilnam pasaulio vaizdo suvokimui atskiri informacijos srautai, perduodami dviem vaizdo apdorojimo keliais, turi būti apjungiami. Integracija pačiuose keliuose vyksta, tačiau ji yra dalin÷. Kyla klausimas – kaip ir kur integracija užbaigiama. Žinomi duomenys, kurie rodo, jog integracija vyksta už regos sistemos ribų, jeigu įsivaizduosime jas tradicine prasme. Nustatyta, kad egzistuoja atskiri prefrontalin÷s žiev÷s neuronai, identifikuojantys objektą bei jo vietą regos lauke [189, 190]. Galima
manyti, kad, būtent, prefrontalin÷ žiev÷ pilnai suderina smilkinio bei viršugalvio regos kelių perduodamą informaciją apie vaizdą.
III.3 Erdv÷s suvokimas spalvos kontrasto sąlygomis
Vienas iš pagrindinių regos aštrio rodiklių yra erdvino kontrasto jautrio funkcija (angl. contrast sensitivity function, CSF). Erdvin÷ CSF nusako minimalų kontrastą, reikalingą sinusoidinei gardelei, įžvelgti. Pateikiamų gardelių erdvinis dažnis skirtingas, nuo 0,1 iki 60 ciklų/laipsniui. Ryškio erdvin÷ CSF centrinei tinklain÷s daliai fotopin÷mis (dienos) apšvietimo sąlygomis yra laikoma jautrio erdviniams dažniams charakteristika. Tai tam tikros formos išgaubta kreiv÷. Jos maksimalios reikšm÷s, arba aukščiausias jautris, yra ties 2-5 ciklais/laipsniui. Did÷jant dažniui, jautris maž÷ja ir pasiekia nulio reikšmę ties 50-60 ciklų laipsniui. Žemesniems erdviniams dažniams jautris taip pat mažesnis [113]. Kai gardel÷, kurią reikia įžvelgti, sudaryta iš skirtingų spalvų juostelių, turinčių vienodą ryškį, erdvin÷ CSF atrodo šiek tiek kitaip ir yra laikoma spalvos erdvinio dažnio charakteristika. Šiuo atveju erdvinių dažnių diapazonas siauresnis [101, 131, 154].
Kai piešinio objektai yra vienodo ryškio ir tarpusavyje skiriasi tik spalva, ribos tarp spalvų yra blogiau matomos (tarsi išfokusuotos), nei tada, kada atsiranda ryškio skirtumas. Juo mažesnis viso vaizdo ryškis, juo stipresnis šis efektas. „Išfokusavimo“ efektas nepriklauso nuo ribos tarp spalvų orientacijos, jis vienodai pasireiškia esant vertikaliai, horizontaliai ar įstrižai kontūro pad÷čiai. Eksperimentai, kurių metu buvo naudojamos vienodo ryškio spalvų gardel÷s su skirtingais erdviniais dažniais, parod÷, jog egzistuoja toks gardel÷s dažnis, kada juostel÷s susilieja. Steb÷tojas negali išskirti atskirų spalvų ir mato vienodą lauką, turintį naują atspalvį. Jeigu, pavyzdžiui, gardel÷ sudaryta iš žalių ir raudonų dryželių, tai steb÷tojas mato vientisą geltoną lauką. Jeigu gardel÷ sudaryta iš geltonų ir violetinių juostelių, tai matomas baltas laukas su melsvu atspalviu [8].
Pats žemiausias erdvinis dažnis, prie kurio susilieja spalvos, vadinamas kritiniu dažniu. Didinant piešinio ryškį nuo 1 iki 5 cd/m2, kritinis dažnis padid÷ja nuo 9,4 iki 13 ciklų/laipsniui. Tolimesnis ryškio didinimas iki 57 ar net 114 cd/m2 kritinio dažnio nebekeičia: žydros monochromatin÷s spalvos (475 nm) juostel÷s susilieja su raudonos monochromatin÷s spalvos (658 nm) juostel÷mis, esant tam pačiam 13 ciklų/laipsniui. Tod÷l galima manyti, jog viršutin÷ chromatin÷s sistemos erdvinių-dažninių filtrų jautrio riba neviršija 10-13 ciklų/laipsniui. Vadinasi, chromatin÷s sistemos kritinis susiliejimo dažnis yra mažesnis negu achromatin÷s sistemos (apie 60 periodų /laipsniui).
Be to, eksperimentų rezultatai liudija, kad chromatinę erdvinę-dažninę sistemą sudaro du oponentiniai mechanizmai: raudonas-žalias (R-G) ir geltonas-m÷lynas (Y-B). Buvo pamatuotos šių mechanizmų kiekybin÷s charakteristikos, naudojant vienodo ryškio monochromatines šviesas: raudoną (658 nm), geltoną (582 nm), žalią (552 nm), žydrą (475 nm) ir violetinę (432 nm). Rasta, kad
raudonos-žalios oponentin÷s sistemos (R-G) kritinis erdvinis dažnis yra 11 ciklų/laipsniui, o geltonos-m÷lynos (Y-B) – 7,5 ciklų/laipsniui. Kitiems spalvų deriniams kritinis erdvinis dažnis mažesnis [8, 11]. Nustatytas d÷sningumas: kritinis spalvotų gardelių susiliejimo dažnis priklauso nuo spektrinio spalvų atstumo. Juo atstumas didesnis, juo didesnis regos aštris. Yra išimčių. Pavyzdžiui, atstumas tarp žydros ir geltonos šviesų – 107 nm, o tarp violetin÷s ir geltonos – 150 nm, tačiau aštris abiem porom yra vienodas. Atstumas tarp violetin÷s ir geltonos yra didesnis nei tarp violetin÷s ir žalios, tačiau aštris violetin÷s ir geltonos šviesų porai yra mažesnis [12].
Spalvoto vaizdo, kuriame yra panaikintas ryškio kontrastas, aprašymas ir suvokimas vyksta tik R-G ir Y-B erdvinių-dažninių mechanizmų pagalba. D÷l žemo kritinio dažnio mes negalime įžvelgti mažų piešinio detalių, besiskiriančių tik spalva. Chromatin÷ sistema negali perteikti informacijos apie aukštus dažnius. Žmogui tai n÷ra didel÷ kliūtis orientuojantis aplinkoje, nes didžioji dalis reikalingos informacijos yra pernešama vidutiniais bei žemo dažnio komponentais [149]. Tod÷l, nežiūrint riboto erdvinio dažnio diapazono, spalvinio matymo sistema išlieka reikšminga aptinkant ir analizuojant vaizdo objektus. Vis d÷lto, skaityti mažas raides yra lengviau, kai tarp raidžių ir jų fono sudaromas pakankamai aukštas ryškio kontrastas.
Kod÷l nekrenta jautris žemo erdvinio dažnio gardel÷ms, sudarytoms iš vienodo ryškio spalvų? Šį efektą galima paaiškinti spalvos oponentinių neuronų recepcijos laukų struktūros ypatumais. Šoninio kelinio kūno spalvos neuronų recepcijos laukų centro-periferijos oponentiškumas yra silpniau išreikštas. Tod÷l spalvin÷s sistemos atsakas į erdvinius dažnius, žemesnius už 2 ciklų/laipsniui, nemažesnis negu atsakas į vidutinius dažnius. Tuo tarpu, ryškio sistemos atsakas į žemus dažnius santykinai silpnesnis [63]. Žmogaus rega yra jautresn÷ žemo erdvinio dažnio spalvos objektams nei ryškio objektams [41]. Tod÷l, galima prielaida, jog spalvinis reg÷jimas turi santykinai didesnę svarbą žemo erdvinio dažnio informacijos analizei.
Žemesniuose regos sistemos lygiuose, ryškio ir spalvos sistemos lygiagrečiai atlieka vaizdo lokalinę erdvinę analizę, pasitelkdamos mechanizmus, selektyvius erdviniams dažniams. Achromatinių kanalų erdvinių dažnių bei orientacijos filtrai yra juostiniai. Tai buvo pademonstruota, naudojant adaptacijos [15] bei erdvin÷s maskuot÷s [136] metodus. Pavyzdžiui, adaptacija ryškių gardelei, sudarytai iš vieno erdvinio dažnio, sukelia laikiną kontrasto jautrio sumaž÷jimą ir kitoms gardel÷ms, kurių erdviniai dažniai yra abipus adaptuotos gardel÷s dažnio ±0,75 oktavos intervale. Vieno dažnio ir aukšto kontrasto maskuot÷ sumažina jautrį šalia rodomoms gardel÷ms, kurių dažniai yra ±1,25 oktavos intervale abipus maskuot÷s dažnio. Panašiai pasireiškia adaptacijos ir maskavimo fenomenas, kintant stimulo spalvai. Adaptacija raudonai-žaliai vienodo ryškio sinusoidinei gardelei sukelia laikiną jautrio tam pačiam dažniui ir jam artimam dažniui sumaž÷jimą. Chromatin÷ adaptacija paveikia šiek tiek platesnį dažnių diapazoną, nei ryškio adaptacija. Panašiai, adaptacija vertikaliai raudonai-žaliai gardelei sukelia laikiną jautrio
sumaž÷jimą, bet ji nekeičia jautrio nehorizontalioms gardel÷ms [18]. Maskavimo metodais gauti orientacijos pokyčio jautrio rezultatai ryškio bei spalvos kontrasto sąlygomis yra panašūs.
Svarbus erdvin÷s vaizdo analiz÷s uždavinys yra santykin÷s objektų pozicijos nustatymas regos lauke. Tikslumas, kurį galima pasiekti naudojant objektus turinčius ryškio kontūrus, yra gana aukštas [223]. Matomų pozicijų skirtumas gali būti mažesnis nei vieno kūgelio diametras. Kyla klausimas, ar spalvinio reg÷jimo sistema gali palaikyti tikslų reliatyvios pozicijos nustatymą. Maži lokalūs stimulai, kurių pagalba yra paprastai demonstruojamas pozicijos „super“ jautris n÷ra tinkami spalvos kontrastui, nes tam kliudo chromatin÷s aberacijos (kurios sukelia tokiems piešiniams suvokimo artefaktus) bei spalvinio reg÷jimo sistemos mažas jautris aukštiems dažniams. Tačiau, naudojant tokius stimulus, pavyzdžiui, dviejų dimensijų Gausianų d÷mes arba Gaboro piešinį (sinusin÷s gardel÷s ir Gauso funkcijos sandauga), kurie sudaryti iš vienodo ryškio spalvų, galima pamatuoti pozicijos pokyčių slenksčius. Kai šie stimulai yra naudojami pozicijos skirtumų aptikimo eksperimentams, rezultatai yra kiekybiškai panašūs kitiems duomenims, kurie gaunami ryškio kontrasto stimulų pagalba [133, 134]. Tame dažnių diapazone, kuriam chromatin÷ sistema yra jautri, erdvinis pozicijos vertinimo lygis yra panašus į achromatin÷s sistemos pozicijos vertinimo lygį.
III.4 D÷mesio įtaka vaizdų apdorojimo procesams
Stimulo pojūčiui bei suvokimui įtaką daro d÷mesys. Žinios, gautos registruojant gyvūnų atskirų neuronų signalus, analizuojant žmogaus smegenų funkcinius vaizdus bei sukeltus potencialus rodo, jog selektyvus d÷mesys gali keisti regos žiev÷s neuroninius procesus [129, 150]. Pagal žmogaus regos žiev÷s tyrimus, naudojant funkcinius smegenų atvaizdus, d÷mesio mechanizmas veikia sustiprindamas neuroninius atsakus į stimulą, esantį d÷mesio centre. Kreipiant žvilgsnį, ir koncentruojant d÷mesį į kairiąją regos lauko pusę, padid÷ja stimulo sukeltas aktyvumas dešiniojo pusrutulio regos žiev÷s srityse, o nukreipus d÷mesį į dešinę, padid÷ja kair÷s pus÷s aktyvumas [110, 214]. Pagal sukeltų potencialų duomenis, d÷mesio įtaka ekstrastriarin÷s žiev÷s atsakui (atsakas pastiprinamas) pasirodo po 80-130 ms nuo stimulo pateikimo pradžios [110, 115].
Yra žinoma, jog d÷mesys keičia neuronų atsakų stiprumą daugelyje regos žiev÷s sričių – nuo V1 iki sričių, esančių hierarchin÷s sistemos viršuje. Buvo parodyta, jog d÷mesio efektai yra organizuoti retinotopiškai. Atsakas padid÷ja tik tose žiev÷s srityse, kurios reaguoja į stimulą, esantį atatinkamoje regos lauko dalyje [19]. Remiantis atskirų neuronų atsakų registracijos duomenimis, atsakas į stimulą sustipr÷ja tada, kada duoto neurono recepcijos laukas atsiduria gyvūno d÷mesio centre. Šis efektas buvo stebimas daugelyje regos sistemos lygių, įskaitant smegenų žiev÷s V1 sritį [166], V2 [146, 166], V4 [46, 146, 166], MT/MST [191] bei LIP [100]. D÷mesio įtaka skirtingoms sritims nevienoda. Įtaka
paprastai yra didesn÷ toms žiev÷s sritims, kurios susijusios su aukštesnio lygio vaizdo apdorojimo procesais. V1 srityje efektas n÷ra stiprus: vidutiniškai atsakas padid÷ja 10 procentų. [53, 152].
Buvo atlikti V4 srities neuronų selektyvumo stimulo orientacijai tyrimai. Beždžion÷s buvo apmokytos sutelkti d÷mesį į stimulą arba jį ignoruoti. D÷mesys sustiprino V4 neuronų atsaką 30 proc., tačiau padid÷jimas buvo proporcingas visoms stimulo orientacijoms ir selektyvumo požymių neaptikta [152]. Pagal V1 srities neuronų analogiškų tyrimų rezultatus, d÷mesys taip pat sustiprina atsaką visoms stimulo orientacijoms [150].
Kai kuriose situacijose d÷mesys keičia neuronų selektyvumą. Pavyzdžiui, kai du maži stimulai pateikiami į V4 srities neurono recepcijos lauką, o steb÷tojas kreipia d÷mesį tik į vieną stimulą, neuronas atsako, lyg recepcijos laukas būtų susitraukęs apie d÷mesio centre esantį objektą [158]. Neurono recepcijos lauko ribos išlieka susiaur÷jusios ir tik pasislenka, kai d÷mesys kreipiamas į kitą stimulą, ir neuronas v÷l generuoja atsaką.
D÷mesys keičia atsakus, parinkdamas ne tik stimulo vietą, bet ir stimulo savybes. Selektyvus d÷mesys į formą, spalvą arba greitį sustiprina ekstrastriarin÷s žiev÷s sričių, selektyviai apdorojančių tas savybes, veiklą [47]. D÷mesys į veidus sustiprina taip vadinamos fuziformin÷s veido srities (FFA) ir parahipokampin÷s srities (PPA) aktyvumą [225]. Šios sritys yra specializuotos veidų, namų ir kai kurių kitų sud÷tingų objektų atpažinimui.
Yra žinoma, jog įvairiuose vaizdo apdorojimo lygiuose stimulo atskiri elementai sukelia sud÷tingus jaudinimų sąveikos procesus, nes d÷mesys, nepriklausomai nuo to, ar stimulai pateikiami kartu, ar atskirai, sustiprina arba sumažina neurono atsaką. Kai keli stimulai patenka į tą patį recepcijos lauką, neurono atsakas yra dviejų atsakų vidurkis. Be to, d÷mesys priskiria objektams tam tikrą svorį [158, 191, 192]. Tai sako, jog recepcijos lauke pasirodantys vienu metu du stimulai n÷ra suvokiami nepriklausomai vienas nuo kito, o du procesai sąveikauja, vienas kitą slopindami. Sąveika yra stipresn÷, jei abu stimulai patenka į vieną recepcijos lauką, ir silpnesn÷, jei jie patenka į skritingus laukus, kai atstumas tarp stimulų didesnis [192]. Žmogaus fMRI tyrimai parod÷ – kai į regos lauką yra pateikiama vienu metu daug stimulų, jų sukelto jaudinimo sritys žiev÷je sąveikauja konkurencijos bei viena kitos slopinimo būdu. D÷mesys vienam iš stimulų santykinai susilpnina šalia esančio stimulo suvokimą. Šis mechanizmas reikalingas perteklin÷s ir nenaudingos informacijos filtracijai, kada stebimas sud÷tingas vaizdas [130].
III.5 Objekto dydžio suvokimas
Mokslin÷je literatūroje keliamas klausimas – koks yra santykis tarp erdv÷s suvokimo ir matomų objektų formos bei dydžio. Ar pasaulis, reprezentuojamas sensorinių sistemų pagalba, yra euklidinis? Kitaip sakant, – ar galima, naudojantis euklidine metrika, pagal vienos rūšies reprezentaciją nusakyti kitą?
Sprendžiant apie ryšį tarp sensorin÷s reprezentacijos erdvių, gal÷tų pad÷ti iliuzijų tyrimai, dalinant problemą į kelias dalis ir ieškant atsakymų į tokius klausimus:
i. ar dydžio iškraipymai įtakoja erdv÷s/pozicijos suvokimą; ii. ar formos iškraipymai įtakoja dydžio suvokimą;
iii. ar matymą ir veiksmą sieja ta pati subjektyvi erdv÷?
Objekto pozicijos ir jo dydžio ryšiui suprasti buvo atliekami tyrimai. Barbara Gillam [95] padar÷ eksperimentus, kuriuose steb÷tojai tur÷jo pastumti tašką kompiuterio monitoriuje taip, kad jis būtų tiesiai po Müller-Lyer figūros galu. Taip pat buvo įvesta kontrol÷, panaudojant vietoj Müller-Lyer figūros linijos atkarpą be sparnelių. Remdamiesi gautais rezultatais, autoriai padar÷ išvadą, jog iliuzijos stiprumas ir objekto pozicija n÷ra susiję bendra metrika. Tačiau kilo abejonių, ar šis eksperimentas susijęs labiau su pozicijos ar su orientacijos vertinimu [161], nes kampas tarp taško ir sparnelių galo tur÷jo būti status. Gillam [94] atliko kitą eksperimentą, kuriame stimulą sudar÷ dvi viena virš kitos esančios Müller-Lyer figūros su sparneliais viename gale bei atskiru tašku tarp figūrų. Steb÷tojas tur÷jo pastumti tašką taip, kad jis atsidurtų ant tiesios linijos, išvestos per abiejų figūrų sparnelių galus. Steb÷tojai atliko šią užduotį be reikšmingesnių klaidų. Vykdant tokią užduotį, nustatant taško poziciją, nebuvo galima pasinaudoti stataus kampo įvaizdžiu, ir Gillam daro tą pačią išvadą, jog Müller-Lyer iliuzija n÷ra sparnelių galų pozicijos pasislinkimo rezultatas. Tačiau, yra žinomas Morinaga paradoksas (III-3.I pav.): lygiagrečiai išd÷stytų trijų Müller-Lyer figūrų sparneliai atrodo pasislinkę priešinga kryptimi negu kiekvienos figūros, analizuojamos atskirai nuo kitų figūrų, sparneliai. Kitaip tariant, Morinaga paradokso esm÷ – sparnelių pozicijų poslinkio neapibr÷žtumas [58, 165]. Poslinkio neapibr÷žtumas yra stebimas ir kitu atveju – panaudojant dvi lygiagrečiai išd÷stytas Judd figūras [203], kurių sparneliai nukreipti į priešingas puses. Šiuo atveju iliuzinio sparnelių poslinkio kryptis taip pat priklauso nuo to, kas yra steb÷jimo objektas – visas vaizdas kaip visuma, ar kiekviena figūra atskirai. Sparnelių pozicijų poslinkio neapibr÷žtumas tiesiogiai nepaneigia Gillam prielaidos, bet iliustruoja būtent pozicijos suvokimo įtaką tiek atskirų matomo objekto dalių dydžiams, tiek viso vaizdo požymiams ir formai. Tas pats vaizdas gali sukelti skirtingos krypties deformacijas priklausomai nuo to, kuri vaizdo dalis yra steb÷tojo d÷mesio objektas.
Ar objekto dydžių suvokimui padeda akių judesiai? Daugelis tyrimų parod÷, kad, eksperimento metu steb÷tojo žvilgsnis būna nukreiptas į sparnelių vidinę pusę, o ne į patį kampą, nors, pabr÷žtinai prašant žiūr÷ti į sparnelių viršūnes, steb÷tojai gal÷jo kreipti žvilgsnį tiksliai į kampą [94]. Matyt, toks rezultatas rodo ne pozicijos suvokimo klaidą, bet optimaliausią tašką figūros steb÷jimui.
Greitas žvilgsnio šuolis nuo vieno objekto į kitą yra atliekamas taip vadinamais sakadiniais akies judesiais. Šių judesių pagalba į naują regos lauko vietą žvilgsnis yra nukreipiamas nemažu greičiu bei tikslumu. Sakados metu akies judesio trajektorija gali būti keičiama priklausomai nuo to, kokia informacija judesio metu yra gaunama. Denise D. J. de Grave [59] pasteb÷jo, jog steb÷tojui davus užduotį nukreipti žvilgsnį į Brentano figūros centrinių sparnelių susikirtimo kampą, sakadai nepavyksta to
padaryti, jeigu žvilgsnis prieš sakadą buvo fiksuojamas į figūros periferines dalis. Jeigu žvilgsnis buvo fiksuojamas į figūros aplinką, sakada perkelia žvilgsnį tiksliai į sparnelių kampą.
Informacija, reikalinga akių ir rankos judesiams programuoti, yra nevienoda. Rankos judesiams koordinuoti reikalinga informacija apie objekto vietą trimat÷je erdv÷je, tuo tarpu, akių judesiams užtenka nuorodų apie poziciją plokštumoje. Akių judesiai turi orientuotis ne į fizinį objektą, bet į jo kampinę projekciją, tod÷l akys gali būti valdomos kitų signalų, nei rankų judesiai.
Rankos judesių tyrimų rezultatai, kada steb÷tojo prašoma pasiekti vieną iš Müller–Lyer figūros kampų, yra prieštaringi. Vieni tyr÷jai nerado rankos judesių skirtumų, priklausomai nuo to, ar reikalaujama pasiekti Müller–Lyer iliuzijos kampą ar paprastą tašką [148, 181]. Kiti tyr÷jai [93, 155], priešingai, nustat÷, kad rankos judesių skirtumai egzistuoja. Buvo pasteb÷ta, jog rankos judesių skirtumai atsiranda, jeigu įvedami žvilgsnio fiksacijos apribojimai bei judesio pradžioje panaikinimas stimulas [14, 60, 61].
Goodale ir Milner [99] teigia, jog tas pats objektas gali būti reprezentuotas skirtingai skirtingose smegenų dalyse, kurios atspindi ir matomą erdvę, ir tą, kuria vadovaujamasi atliekant motorinius veiksmus. Autorių argumentai paremti klinikiniais steb÷jimais. Ligoniai su posterior parietal sričių pažeidimais dažnai nemoka čiuopti objektų, nors lengvai juos atpažįsta.
Dydžio suvokimo sutrikimai paprastai vadinami dysmetropsia (kartais dysmegalopsia arba metamorphopsia). Ji gali pasireikšti keliomis formomis. Objektai gali atrodyti arba susitraukę (mikropsia), arba padid÷ję (macropsia) [87]. Dysmetropsia paprastai būna tinklain÷s edemos rezultatas ir išimtiniais atvejais atsiranda d÷l kitų regos sistemos dalių pakitimų. Trumpalaik÷ dysmetropsia gali atsirasti epilepsijos priepuolių metu [201], sergant migrena [98], apsinuodijus narkotikais [123] arba kaip psichopatologinis fenomenas, neesant neurologinių defektų [199].
Dysmetropsia paprastai atsiranda po asociatyvin÷s žiev÷s pažeidimų. Žinoma nedaug atvejų, kai dysmetropsia pasireišk÷ gryna forma, (dažniausiai ji eina kartu su erdv÷s neigimo fenomenu). Pavyzdžiui, užregistruotas atvejis, kai ligonis skund÷si dešin÷s pus÷s hemimikropsia, po auglio, buvusio Brodmann 19 srityje, pašalinimo. Kitas žinomas atvejis – kai ligoniui atsirado dydžio suvokimo pakitimų po dešinio pakaušio pažeidimo. Ligonis patyr÷ mikropsią kairiajame regos lauke, bet tam tikromis sąlygomis pakitimai virsdavo kair÷s pus÷s makropsia [111]. Hemimikropsia suk÷l÷ Brodmann 18 ir 19 sričių apatin÷s dalies bei po ja esančios baltosios medžiagos pažeidimas [45], smilkinio ir viršugalvio (angl. temporoparietal) sričių jungties bei pakaušin÷s baltosios medžiagos sužeidimas [39]. Po lanko (lot. cingulate) žiev÷s dešin÷s užpakalin÷s dalies prie pat didžiosios smegenų jungties (lot. corpus callosum) pažeidimo ligon÷ skund÷si, jog veidų kair÷ pus÷ atrodo mažesn÷. Kitų erdv÷s matymo sutrikimų nebuvo pasteb÷ta [76].
Pavienių neuronų įrašai parod÷, jog beždžionių V4 srities neuronai, turintys didelius recepcijos laukus, selektyviai reaguoja į tam tikro ilgio ir pločio brūkšnius [67]. Ląstel÷s selektyvumas dydžiui išlieka, pasikeitus stimulo pozicijai recepcijos lauke. Ši ląstelių savyb÷ gal÷tų pasitarnauti suvokiamų dydžių palyginimui, nepriklausomai nuo to, kurioje regos lauko dalyje yra objektas. Pažeidus beždžion÷s makakos V4 sritį, sutrinka dydžio suvokimas [198].
Kai du objektai projektuojami į tinklainę tuo pačiu erdviniu kampu, bet suvokiami esantys nevienodai arti, atrodo skirtingo dydžio. Scott O. Murray et al. [170] atliko eksperimentą, kurio metu steb÷tojai mat÷ tam tikrus stimulus su dviem vienodo dydžio apskritimais. Suteikus piešiniui perspektyvos elementų, vienas apskritimas steb÷tojui atrod÷ toliau, o kitas arčiau. Autoriai pasinaudoję fMRI smegenų veiklos įrašais, pademonstravo, jog toliau esantis apskritimas aktyvuoja didesnę V1 sritį, nei apskritimas to paties kampinio dydžio, bet matomas arčiau ir mažesnio dydžio. Autoriai aktyvuojamos žiev÷s ploto skirtumus aiškina retinotopin÷s reprezentacijos pokyčiais V1 srityje ir mano, jog objekto dydis tinklain÷je ir vaizdo gylio informacija yra derinami ankstyvose žmogaus regos stadijose.
III.6 Suvokiamo ir realaus dydžio neatitikimai. Iliuzijos
Terminas „iliuzija“ reiškia jutimų paklaidą, kuri sukelia neatitikimą tarp suvokiamo, arba subjektyvaus, ir fizinio, arba objektyvaus, pasaulio.
Įdomi iliuzijų savyb÷ yra tai, kad jos atsiranda stebint visai paprastus vaizdus, sudarytus vos iš kelių linijų, taškų arba kreiv÷s atkarpų, atrodytų, negalinčių sukelti jokių keblumų tokiai universaliai ir galingai daiktų atpažinimo sistemai kaip rega. Vis d÷lto, regimojo suvokimo klaidos šiais atvejais yra didel÷s, išmatuojamos kiekybiškai ir atsikartojančios sistemingai kiekvieno bandymo metu ir kiekvienam steb÷tojui. D÷l šios savyb÷s pats geometrinių iliuzijų reiškinys tampa svarbiu steb÷jimų ir tyrin÷jimų objektu, nes padeda įvertinti sistemos galimybių ribas, kurios savo ruožtu atspindi ir tam tikrus sistemos struktūros bei veikimo principus.
III-2 pav. Kelios dydžio geometrin÷s iliuzijos: Müller-Lyer (A), Brentano (B), Judd (C), taško brūkšnelio (D), Oppel-Kundt (E), Delboeuf (F), Ponzo (G) horizontali-vertikali (H), Titchener (Ebbinghaus) (I).
Iliuzijos būdingos visoms žmogaus jutimų sistemoms: regai, klausai, lietimui, temperatūros pojūčiams ir tikriausiai yra prigimtinio, arba imanentinio, nervų sistemos struktūros bruožo bei informacijos apdorojimo būdo rezultatas. Ponzo vaizdin÷ iliuzija (III-2 pav.) pasireiškia regos ir lietimo modalumams. Müller-Lyer (III-2.A pav.) iliuzija turi atitikmenis lietimo modalumui ir, greičiausiai, yra panašių procesų, bendrų abiems modalumams, pasekm÷ [92]. Tačiau Delboeuf (III-2.F pav.) iliuzija gali būti laikoma daugiau regos fiziologine charakteristika. Liečiant Delboeuf figūrą atsiranda išorinio žiedo dydžio iliuzija, tačiau vidinio apskritimo iliuzijos n÷ra – gal būt, tod÷l, kad, liečiant stimulą rodomuoju pirštu, galima išvengti prisilietimo prie klaidinančio išorinio apskritimo [92]. Liečiant Zöllner (III-3.A pav.) figūrą, iliuzija yra priešingos krypties nei stebint ją akimis [206]. Vertikali-horizontali iliuzija (III-2.H pav.) taip pat būdinga regai ir lietimui, bet ji atsiranda iš dalies d÷l panašių procesų (taip vadinamos objekto bisekcijos, t.y. dalijimo į dvi dalis ), ir iš dalies – d÷l specifinių kiekvieno modalumo procesų: regos lauko anizotropijos bei rankos slenkamojo pobūdžio judesių [92]. Yra lietimo atitikmuo ir regimajai Oppel-Kundt iliuzijai (III-2.E pav.) [206]. Be to, yra žinomi Oppel-Kundt iliuzijos atitikmenys laiko prasme. Garso intervalas, suskirstytas į dalis pauz÷mis, atrodo besitęsiantis ilgiau, nei tos pačios
A B D E F H G I C
trukm÷s vientisas garso intervalas [195]. Panašiai suvokiamas atstumas tarp vienas po kito pateikiamų stimulų priklauso nuo laiko intervalo tarp pateikimų [195].
Tokiu būdu geometrin÷s iliuzijos gal÷tų būti laikomos sensorinių sistemų bendra fiziologine savybe, tačiau jos pasireiškia ryškiausiai regoje. Bet kokio regimojo vaizdo suvokimas yra lydimas didesnio ar mažesnio iškraipymo, kurio stiprumas priklauso nuo vaizdo erdvin÷s bei laikin÷s struktūros. Pavyzdžiui, kvadratas, įbr÷žtas į apskritimą, lankus padaro „išsipūtusius“ (III-3.B), o klaida, padaroma atstatin÷jant “išsipūtimą”, yra santykinai didel÷ [107]. Jeigu įbr÷žto kvadrato arba trikampio kraštin÷s yra įgaubtos, apibr÷žto apskritimo suvokimo klaidos yra ženkliai mažesn÷s.
III-3 pav. Kelios orientacijos ir formos geometrin÷s iliuzijos. Zöllner (A), apibr÷žto apskritimo (B), kreivų plytelių (C), trijų arkų (D), Orbison (E), Münsterberg (F), Hering (G), Poggendorff (H), Morinaga paradoksas (I).
Müller–Lyer iliuzija [168] (III-2.A pav.) yra viena iš geriausiai žinomų ilgio suvokimo deformacijų. Ji tiriama nuo 19 amžiaus pabaigos. Pirmasis Müller–Lyer iliuzijos piešinys buvo sudarytas iš dviejų atskirų linijų atkarpų, apribotų sparnelių poromis. Vienos atkarpos sparneliai nukreipti į išorę, kitos – į vidų. Vertikalios arba horizontalios figūros dalys buvo pateikiamos viena šalia kitos. Atstumas tarp vidun pasuktų sparnelių steb÷tojui atrod÷ mažesnis negu tarp pasuktų į išorę, nors iš tikrųjų šie atstumai buvo lygūs. Labai paprastas Müller–Lyer piešinys, bet sukeliantis stiprią iliuziją, dav÷ akstiną
A
B C
D E F
G
tyrin÷ti šį paslaptingą reiškinį, ir per pusantro šimto tyrin÷jimo metų buvo sukurta nemažai iliuzijos modifikacijų. Pavyzdžiui, Franz Brentano [20] pasiūl÷ Müller–Lyer piešinio variantą, sudarytą iš trijų porų sparnelių, išd÷stytų vienoje linijoje (III-2.B pav.). Ši modifikacija supaprastino eksperimento užduotį iki bisekcijos (dalijimo pusiau) procedūros. Iliuzijos efektas tapo stabilesnis. Judd figūra (III-2.C pav.) yra sudaryta iš ties÷s atkarpos, dviejų sparnelių porų, pasuktų ta pačia kryptimi, ir taško figūros viduryje. Taškas steb÷tojui atrodo ne vidury, o pasislinkęs link vidun atkreiptų sparnelių galų, jeigu fizikiniai dviejų atkarpos dalių ilgiai buvo vienodi. Kiti autoriai keit÷ ryškio kontrastą arba figūros ir jos dalių spalvą [7, 167, 180, 224]; padarydavo tarpelius tarp jungiančios linijos ir sparnelių galų [175, 183]; vietoj įprastų sparnelių naudojo įvairių formų figūras [57, 173, 183]; atkarpas keit÷ taškų poromis [32, 49, 70]. Prieita vieningos išvados – Müller–Lyer iliuzija atsiranda, stebint tam tikrą geometrinę figūrą, sudarytą iš trijų arba dviejų porų sparnelių, paprastai išrikiuotų viena eile arba dviem eil÷m, sujungtų ašine linija arba be jos.
Literatūroje yra paskelbta nemažai darbų, skirtų Müller–Lyer iliuzijos tyrimams. Buvo matuojama iliuzijos stiprumo priklausomyb÷ nuo bendro figūros dydžio [22, 82, 95, 147], sparnelių ilgio [9, 85], kampo tarp sparnelių [56, 69, 186], tarpo tarp jungiančios linijos bei sparnelių viršūnių [82, 183, 186, 227], figūros ilgio ir sparnelių ilgio santykio [21, 22, 197].
Iliuzijos dydis taip pat buvo matuojamas kaip įvairių stimulo dalių kontrastų santykių funkcija. Bates [7] nustat÷, jog iliuzijos dydis figūrai su juodais sparneliais ir juodom jungiančiom linijom yra dviem – šešiais procentais didesnis nei figūrai su pilkais sparneliais ir juoda jungiančia linija. Iliuzija yra labiausiai išreikšta, kai sparnelių ir jungiančios linijos spalva yra ta pati [167, 196]. Iliuzijos dydis sumaž÷ja, atsiradus sparnelių bei jungiančios linijos ryškio skirtumams [196]. Barbara G. Wickelgren [224] aptiko, jog iliuzijos dydis priklauso nuo kontrastų santykio tarp sparnelių ir fono bei jungiančių linijų ir fono, bet ne nuo figūros kontrasto ženklo.
Kitą dydžio iliuziją atrado Joseph Delboeuf. Apskritimas, aplink kurį yra apibr÷žtas kitas apskritimas atrodo didesnis nei yra iš tikro [173, 186, 226] (III-2.F pav.). Šis reiškinys dar vadinamas dydžio asimiliacijos efektu [173]. Buvo rasta, jog iliuzija yra stipriausia, kada apskritimų diametrų santykis yra tarp 2 ir 3 [174]. Kai tarpas tarp apskritimų yra didinamas, iliuzija maž÷ja ar net gali įgyti priešingas reikšmes [125, 173]. Iliuzijos dydis priklauso nuo indukuojančio apskritimo pozicijos referentinio apskritimo atžvilgiu [164]. Pasteb÷ta, jog iliuzijos stiprumas nesikeičia, jeigu indukuojantis ir referentinis apskritimai skiriasi spalva [176].
Dar viena dydžio, arba ilgio, iliuzija yra vadinama Oppel-Kundt vardu (III-2.E pav.). Vertikaliais brūkšneliais užpildytas intervalas atrodo ilgesnis už neužpildytąjį intervalą [135]. Iliuzijos dydis buvo matuojamas priklausomai nuo brūkšnelių skaičiaus. Galimas Oppel-Kundt iliuzin÷s figūros variantas, sudarytas iš apskritimų. Apskritimas, užpildytas keliais mažesniais apskritimais, atrodo didesnis už tokį
patį neužpildytą apskritimą. Bet, keičiant apskritimų kiekį, išorinis apskritimas gali atrodyti arba mažesnis arba didesnis nei yra iš tikro [10, 145, 172]. Panašiai, užpildyto brūkšniais kampo (Helmholtz spinduliai) suvokimas taip pat yra iškreipiamas.
Zöllner iliuzija (III-3.A) pasireiškia tuo, kad dvi lygiagret÷s linijų atkarpos atrodo pasuktos skirtingais kampais, jeigu jas kerta įstrižos linijų atkarpos [230]. Buvo pasteb÷ta, jog iliuzija atsiranda ir tuo atveju, kada įstrižin÷s atkarpos yra šalia bandomųjų [177]. Iliuzijos stiprumas tiesiškai priklauso nuo ryškio kontrasto tarp figūros ir fono logaritmo [218]. Zöllner iliuzija, kaip ir kitos panašios orientacijos iliuzijos, priklauso nuo figūros pasukimo kampo (iliuzija yra stipriausia, kada figūra pasukta 45° kampu) bei ne nuo steb÷tojo kūno arba galvos pasvirimo [187, 222]. Iliuzijos kaita buvo matuojama kintant įstrižų atkarpų tankiui [208, 219], orientacijai [208] bei ilgiui [23].
III.7 Iliuzijų kilm÷
Müller–Lyer iliuzija pirmiausia buvo aiškinama kaip dviejų priešingų faktorių – konflukcijos ir kontrasto, – sąveika [169]. Konflukcija reiškia, jog du taškai atrodo arčiau, nei yra iš tikro. Kontrastas reiškia, kad jie atrodo per toli vienas nuo kito. Buvo manoma, jog šie du faktoriai gal÷tų veikti įvairiuose stimulo apdorojimo lygiuose sąveikaudami per šoninį (lateralinį) slopinimą, sukeldami taip vadinamą kontūro stūmimo efektą [49, 216].
Kitą aiškinimą siūl÷ Richard Langton Gregory [103]. Pagal jį, dydžio ir kampo iškraipymus sukelia vaizde esančios gylio bei perspektyvos užuominos. Šis aiškinimas grindžiamas tuo, jog gylio suvokimas yra susijęs su dydžio pastovumo mechanizmo veika [57, 88, 118, 119, 220]. Tačiau dydžio suvokimo iškraipymus sukelia ir kiti stimulai, pavyzdžiui, Baldwin bei padalintos linijos figūros, kuriose n÷ra matomų gylio užuominų [22]. Be to, suteikus perspektyvos elementų Müller–Lyer arba Judd iliuzin÷ms figūroms, iliuzijų stiprumas nesikeičia [229]. Šie faktai prieštarauja perspektyvos teorijai.
Žinoma „suvokimo latencijos“ teorija. Ji taikoma daugeliui geometrinių bei judesio iliuzijų [40]. Pagal ją, regos sistema kompensuodama procesų v÷linimą, kai kuriuos vaizdus reprezentuoja priskirdama jiems iš anksto erdvinio gylio reikšmę.
Iliuzijos, kurias sukelia linijos ir jų galuose prilipdytos (kontekstin÷s) figūros, pvz., stačiakampiai, rodykl÷s, aiškinamos, pasitelkiant adaptacijos lygio teoriją [102, 112], pagal kurią, ilgio matavimas yra tiesiogiai susijęs su matomo stimulo dydžiu, ir iliuzija atvirkščiai proporcinga steb÷tojo adaptacijos lygiui.
Iliuzijų aiškinimui, buvo taikoma „asimiliacijos“ teorija, pagal kurią, centrin÷s linijos ilgis asimiliuojamas (arba yra vidurkinamas) su šonuose esančių figūrų dydžiu [184, 185]. Analogiškai, „painiavos“ (angl. confusion) teorija [43, 79] ir ją iliustruojantys modeliai, besiremiantys recepcijos laukų savyb÷mis [217], teigia, jog šalia linijų esančios figūros lemia suvokimo iškraipymų dydį.
„Svorio centro“ koncepcija paremta grįžtamo ryšio su akies judesiais sistemomis [50]. Pagal ją, kontekstin÷s figūros patraukia d÷mesį ir žvilgsnį į savo pusę, ir šis žvilgsnio postūmis apsprendžia suvokiamo dydžio iškraipymus.
Pagal „neapibr÷žtumo“ koncepciją, daugelis geometrinių iliuzijų ir iliuzinių judesių atsiranda d÷l vaizdo apdorojimo statistikos. Prieš interpretuojant vaizdą, atliekami informacijos apdorojimo veiksmai, reikalingi linijų, jų susikirtimo arba judesio aplinkyb÷ms nusakyti. Vaizdų apdorojimo procesams būdingas triukšmas ir neapibr÷žtumas, kurie trukdo. Tod÷l piešinys suvokiamas iškraipytai. Kitaip tariant, paklaidų atsiranda apdorojant bet kokį vaizdą, tik įprastin÷mis sąlygomis jos n÷ra pastebimos. Tuo tarpu, iliuzinių figūrų sukeliamos paklaidos yra ženklios ir visiems matomos [83, 84].
Yra žinoma „orientuotų recepcijos laukų“, kaip erdvinių juostinių filtrų koncepcija [96]. Filtracijos proceso metu vaizdas tampa išblukęs, ir d÷l to gali atsirasti dauguma geometrinių iliuzijų [74, 159, 160]
Pirmenyb÷ kokiai nors vienai teorijai ilgą laiką nebuvo teikiama, nes lyginant modelių skaičiavimus su eksperimentiniais duomenimis, nerasta jų kiekybinio atitikimo. Pavyzdžiui, „dydžio pastovumo“ modelio numatomas iliuzijos stiprumas buvo didesnis, nei iš tikro yra [78]. Filtracijos modelio skaičiai iš dalies atitiko realius duomenis tačiau, daugeliu atveju buvo per maži.
Įvairiuose regimojo vaizdo apdorojimo etapuose vyksta erdvin÷s-dažnin÷s filtracijos procesai. Tai yra neapeinama neuroninių tinklų savyb÷. Filtracija įneša į neuroninių procesų visumą savų apribojimų ir iškraipymų, kurių dydis priklauso ir nuo filtruojančios sistemos parametrų, ir nuo vaizdo erdvin÷s struktūros. Tod÷l remiantis žinomais duomenimis apie tinklain÷s-žiev÷s ryšių ypatybes, apie pirmin÷s regos žiev÷s neuronų paprastų ir sud÷tingų recepcijos laukų erdvinę organizaciją bei jų išsid÷stymą tinklain÷je, ir toliau buvo kuriami matematiniai vaizdo erdvin÷s filtracijos modeliai [28, 33]. Jie skyr÷si nuo ankstesniųjų [78, 96, 97] tuo, kad buvo įvedami papildomi parametrai, remiantis šiuolaikin÷mis neurofiziologijos žiniomis. Šie modeliai dav÷ daug geresnius rezultatus, ir skaičiavimų kreiv÷s pasirod÷ artimos savo forma bei kiekybin÷mis reikšm÷mis eksperimentin÷ms kreiv÷ms. Tai teikia tam tikrą pirmenybę „erdvinių dažnių filtracijos“ koncepcijai prieš kitas iliuzijų kilm÷s hipotezes.
Kyla klausimas, ar filtracijos koncepcija gal÷tų gauti naujų faktų paramos ir įgyti didesnio pranašumo prieš kitas koncepcijas, tiriant kitas iliuzijas, pavyzdžiui Oppel-Kundt (III-2.E pav.), Delboeuf (III-2.F pav.), Zöllner (III-3.A pav.), kurios taip pat neturi pilnai pripažintų paaiškinimų. Nors jos yra sulaukusios mažesnio tyr÷jų d÷mesio negu Müller–Lyer iliuzija, visgi gerai žinomos, plačiai aprašytos, ir jų svarba teorinio požiūrio raidai ne menkesn÷.
Vienas iš Oppel-Kundt iliuzijos paaiškinimų remiasi tuo, jog kontūro tankis padaro užpildytąją stimulo pusę ilgesnę už tuščiąją [52]. Tačiau po steb÷tojo adaptacijos lygiagrečių brūkšnelių eilutei iliuzijos stiprumas nesumaž÷ja. Tai leidžia daryti išvadą, jog šios iliuzijos kilm÷ nesusijusi su erdvinio
kalibravimo mechanizmais [51]. Oppel-Kundt iliuzija, kaip ir Müller-Lyer iliuzija, priklauso nuo ryškio santykių ir spalvos kontrasto tarp figūros komponentų [73].
Kita jau min÷ta geometrin÷ iliuzija, pavadinta belgų filosofo Franz Joseph Delboeuf vardu [5], demonstruojanti dydžio suvokimo klaidas, gali būti nusakoma taip: bandomasis apskritimas, apsuptas didesniu apskritimu, atrodo didesnis, nei kitas bandomasis apskritimas, viduje turintis mažesnį apskritimą, nors, iš tikro, abu bandomieji apskritimai yra vienodo dydžio. Panašus dydžio iškraipymo efektas buvo pademonstruotas britų psichologo Edward Bradford Titchener [116]: matomas apskritimo dydis priklauso nuo aplinkos. Apskritimas atrodo mažesnis, jei jį supa išorinis žiedas, sudarytas iš didesnių apskritimų.
Kiekvienas regimas vaizdas yra daugiau ar mažiau iškraipomas, o iškraipymo stiprumas priklauso nuo erdvin÷s vaizdo struktūros. Delboeuf efektas yra vienas iš lengvai pademonstruojamų. Tačiau, n÷ra aišku, ar Delboeuf iliuzija atsiranda d÷l ilgio iškraipymų, tokių kaip Müller-Lyer ir Oppel-Kundt iliuzijų, ar d÷l kreivumo iškraipymų, tokių, kurie pasireiškia trijų arkų (III-3..D pav.) iliuzijoje [6], apibr÷žto apskritimo (III-3..B pav.) iliuzijoje [106], ar d÷l specifinių ploto suvokimo iškraipymų. N÷ra žinoma, kokius kriterijus steb÷tojai taiko vertindami Delboeuf figūros dydžius: ar kontūro kreivumą, ar atstumus, ar plotus ar viską kartu. Delboeuf figūros sukeliamų dydžio iškraipymų neuroninio mechanizmo vieta bei prigimtis taip pat n÷ra žinoma.
Orientacijos suvokimo klaidos, arba Zöllner iliuzija, pasireiškia smailaus kampo padid÷jimu tarp lygiagrečiųjų linijų bei jas įstrižai kertančių linijų [182, 230]. Iliuzija buvo aiškinama orientacijos detektorių tarpusavio sąveika [163]. Dviejų artimų orientacijų detektoriai slopina vienas kitą, ir d÷l to aktyvūs lieka detektoriai, reaguojantys į labiau skirtingas orientacijas. Michael J. Morgan šiai iliuzijai paaiškinti sukūr÷ modelį, paremtą regos sistemos procesais, vykstančiais požievyje [160]. Jiems aprašyti buvo naudojamas dviejų Gausianų skirtumo (DoG) filtras. Tačiau šis modelis visai netiko Zöllner figūrai, kurios lygiagrečiosios linijos yra baltos, o įstrižosios – juodos [75]. Zöllner figūra sukelia priešingos reikšm÷s rezultatą, atliekant lyt÷jimo eksperimentus [206]. P bei M ląstelių neuroniniai keliai pasižymi skirtingais kontrasto paryškinimo (angl. contrast gain) parametrais. Tuo galima pasinaudoti, ieškant iliuzijos mechanizmų [179]. Tur÷damas tokį tikslą, Marco J.H. Puts [188] atliko eksperimentą, kurio metu matavo Zöllner iliuzijos slenksčius skirtingiems figūros kontrastams. Autoriai naudojo trumpalaikius stimulus. Remdamasis rezultatais, autorius padar÷ išvadą, jog Zöllner iliuzijos pasireiškimas yra susijęs su regos P ląstelių neuroniniu keliu.
Tokia išvada skatina tyr÷jus atkreipti d÷mesį į chromatinių mechanizmų įtaką tiek Zöllner, tiek kitų iliuzijų pasireiškimui. Gal būt, ne tik ryškio, bet ir spalvos kontrastai gali pad÷ti spręsti geometrinių iliuzijų problemas. Kontrasto įtakos iliuzijai tyrimai buvo atliekami ir anksčiau, tačiau literatūros duomenys šiuo klausimu yra negausūs ir prieštaringi.
Dar 1904 metais Alfred Lehman [137] paskelb÷, jog Münsterberg 3.F pav.), Poggendorff (III-3.H pav.) ir Zöllner iliuzijos spalvos kontrasto sąlygomis, kada nebelieka aiškios ribos tarp figūros bei fono, pranyksta, o Müller–Lyer iliuzija susilpn÷ja. Sussane Liebmann (1927) duomenimis, geometrin÷s iliuzijos spalvos kontrasto sąlygomis pranyksta. Margaret S. Livingstone bei David H. Hubel [144], atlikę savo tyrimus, patvirtino šiuos duomenis. Jie rado, jog ir Hering bei Ponzo iliuzijos išnyksta, esant vien tik spalvos kontrastui. Richard L. Gregory [104] lygino skirtingų iliuzijų pasireiškimą ryškio kontrasto bei spalvos kontrasto sąlygomis. Jo tyrimo objektai buvo kreivų plytelių iliuzija, Kanizsa trikampio [127] iliuziniai kontūrai, Fraser spiral÷s [86], Müller–Lyer, Ponzo (III-2.G pav.), Zöllner ir Orbison (III-3.E pav.) iliuzijos. Buvo rasta, jog spalvos kontrastas padar÷ poveikį tik kreivų plytelių iliuzijai – ji susilpn÷jo. Visų kitų iliuzijų stiprumo pasikeitimo nebuvo. Kiti autoriai gavo kitokius rezultatus. Chao-Yi Li bei Kun Guo paskelb÷ [139, 140], jog Müller–Lyer, Ponzo ir Delboeuf iliuzijų stiprumas nekinta, keičiantis ryškio kontrastui ir spalvos kontrasto sąlygomis. Zöllner iliuzijos stiprumas maž÷ja, maž÷jant ryškio kontrastui. Kanizsa trikampio iliuzinio kontūro suvokimas išnyksta, esant vien tik spalvos kontrastui. Karel J. Sadza [196] bei D.L. Butler [38] atliko spalvos bei ryškio įtakos Müller– Lyer iliuzijai tyrimus. Jie taip pat patvirtino, jog iliuzijos stiprumas nesikeičia, keičiantis figūros ryškiui. Pollack bei Ebert [77] atliko tyrimus su Müller–Lyer iliuzija. Jų rezultatai buvo priešingi aukščiau min÷tiems – iliuzija sustipr÷jo esant vien tik spalvos kontrastui. Taip vadinamoji kontūro posūkio iliuzija, kai adaptacija vienos orientacijos kontūrui arba linijai iškreipia kitos orientacijos kontūro arba linijos suvokimą, vienais atvejais išnyksta, esant vien spalvos kontrastui [144, 180], kitais atvejais išlieka nepakitusi [44].
Tokią rezultatų ir nuomonių įvairovę gal÷jo lemti skirtingi eksperimentų metodai arba matavimo sąlygos. Tenka atkreipti d÷mesį į tai, jog ne visais atvejais [104, 137, 141, 144], kai eksperimente buvo naudojamas vien tik spalvos kontrastas, buvo atliekami kiekybiniai matavimai. Be to, skirtingų eksperimentų metu buvo naudojami skirtingi fono ryškiai.
III.8 Iliuzijų tyrimai Lietuvoje
Geometrinių iliuzijų tyrimai, kaip priemon÷, padedanti aiškintis regos sistemos savybes, buvo atliekami Kauno medicinos universiteto Biologijos katedroje nuo 1990 metų. Pirmieji tyrimų objektai buvo Müller-Lyer, Oppel-Kundt bei apibr÷žto apskritimo stimulai ir jų modifikacijos.
Müller-Lyer iliuzijos stiprumas buvo matuojamas, keičiant stimulo parametrus: atramin÷s dalies ilgį, sparnelių ilgį, sparnelių vidaus kampą, figūros ryškio kontrastą bei stimulo pateikimo trukmę [9, 33, 204]. Taip pat buvo atliekami eksperimentai su skirtingais Müller-Lyer figūros variantais, pavyzdžiui, buvo keičiamas sparnelių kiekis, atsisakoma figūros ašin÷s linijos, keičiama figūros orientacija arba figūros dalių išd÷stymas.
Gauti rezultatai rod÷, kad iliuzijos stiprumas did÷ja ilg÷jant figūrai. Paaišk÷jo, kad ši funkcija yra apytikriai tiesin÷, ir iliuzijos stiprumas siekia 20-30 proc. figūros atramin÷s dalies ilgio. Buvo atkreiptas d÷mesys į iliuzijos stiprumo individualius skirtumus skirtingiems steb÷tojams. Parodyta, kad stiprumas gali skirtis net 2-3 kartus, nors kiekvienam iš steb÷tojų iliuzijos stiprumo reikšm÷s, kaip rodo nedidelis duomenų statistinis išsibarstymas, yra pakankamai stabilios. Pašalinus figūros ašinę liniją, individualūs skirtumai ženkliai sumaž÷ja.
Lietuvos tyr÷jų darbai parod÷, kad iliuzijos stiprumo priklausomyb÷ nuo sparnelių vidaus kampo turi ir teigiamą, ir neigiamą ženklą. Kreiv÷s nebūna visiškai simetriškos nulinio iliuzijos stiprumo atžvilgiu, t.y. tada kai sparnelių vidaus kampas yra 180 laipsnių, ir figūra atrodo sudaryta iš trijų tiesių brūkšnių, kurie negali sukelti iliuzijos. Keičiant sparnelių ilgį, buvo gautos kreiv÷s su pakankamai aiškiai išreikštu maksimumu ties ta sparnelių ilgio reikšme, kuri lygi figūros atramin÷s dalies ilgio trečdaliui. Pademonstruota, kad pakeitus Müller-Lyer figūros orientaciją iš horizontalios į vertikalią, priklausomyb÷s nuo sparnelių vidaus kampo forma ir kiekybin÷s charakteristikos lieka nepakitę.
Analogiški darbai buvo atliekami, tiriant Oppel-Kundt iliuziją. Parodyta, kad Oppel-Kundt iliuzijos stiprumas taip pat tiesiškai priklauso nuo figūros atramin÷s dalies ilgio. Matuojant iliuzijos stiprumo priklausomybę nuo figūros užpildytos dalies brūkšnelių kiekio, buvo gaunama kreiv÷ su maksimumu ties skaičiais 7-12. Įdomu, kad šios kreiv÷s maksimumo pad÷tis nepriklaus÷ nuo figūros dydžio. Taip pat iliuzijos stiprumas nepriklaus÷ nuo figūrą sudarančių brūkšnelių ilgio. Tod÷l tam tikrose eksperimentų serijose buvo naudojama Oppel-Kundt figūros modifikacija, sudaryta iš taškų arba d÷melių.
Naujas svarbus žingsnis iliuzijų tyrimo istorijoje, kuris priklauso Lietuvos tyr÷jams, yra iliuzinių vaizdų superpozicija. Tam buvo naudojami stimulai, kuriuos sudar÷ dvi figūros, sud÷tos viena su kita ir pateikiamos vienu metu. Pavyzdžiui, buvo sudedamos dvi Müller-Lyer figūros, kurios skiriasi orientacija ir kontrastu. Figūrų ilgiai buvo vienodi, ir sparnelių viršūnių pad÷tis sutapdavo, tod÷l bendra figūra buvo panaši į trijų kryžiukų rinkinį. Kaip ir anksčiau, viena sud÷tin÷s figūros dalis buvo laikoma atramine, ir jos ilgis nesikeisdavo, o kitos, bandomosios dalies, ilgį steb÷tojas gal÷jo keisti, siekdamas subjektyvaus abejų dalių ilgių vienodumo. Viena iš sudedamų figūrų buvo laikoma pasyviąja, ir jos kontrastas arba kiti parametrai nesikeisdavo, o kita – aktyviąja, kurios parametrai, pavyzdžiui ryškio kontrastas, sparnelių ilgis ir polinkio kampas gal÷jo keistis.
Kitas naujas Lietuvoje atliekamų tyrimų bruožas – skirtingi steb÷jimo būdai. Vienuose eksperimentuose steb÷tojai mat÷ sud÷tinius stimulus viena akimi (monoptiniai stimulai), kituose – kiekviena iš stimulo figūrų buvo pateikiama į skirtingas akis (dichoptiniai stimulai). Pastaruoju atveju abi figūros susilieja į vieną ir steb÷tojas mato vieną bendrą stimulą. Binokulinių stimulų susiliejimą lengvina vienodi fono parametrai bei specialios optin÷s prizm÷s [30].
Monoptinio stimulo, sudaryto iš dviejų Brentano figūrų, pasyvioji dalis būdavo juoda (kontrastas -1) arba balta (kontrastas 0.54). Aktyviosios figūros ryškio amplitud÷ (figūros ryškio-fono ryškio skirtumas)
