LIETUVOS SVEIKATOS MOKSLŲ UNIVERSITETO VETERINARIJOS AKADEMIJA
GYVULININKYSTĖS TECHNOLOGIJOS FAKULTETAS GYVŪNŲ VEISIMO IR MITYBOS KATEDRA
VILMA PRUSEVIČIENĖ
GENETINIŲ VEIKSNIŲ ĮTAKOS KARVIŲ PIENO RIEBUMO IR BALTYMINGUMO SANTYKIO POKYČIAMS TYRIMAS
Magistro baigiamasis darbas
Darbo vadovas: Prof. Vida Juozaitienė
DARBAS ATLIKTAS GYVŪNŲ VEISIMO IR MITYBOS KATEDROJE PATVIRTINIMAS APIE ATLIKTO DARBO SAVARANKIŠKUMĄ
Patvirtinu, kad įteikiamas magistro baigiamasis darbas „Genetinių veiksnių įtakos karvių pieno riebumo irbaltymingumo santykio pokyčiams tyrimas“.
1. Yra atliktas mano pačios;
2. Nebuvo naudotas kitame universitete Lietuvoje ir užsienyje;
3. Nenaudojau šaltinių, kurie nėra nurodyti darbe, ir pateikiu visą panaudotos literatūros sąrašą. Vilma Prusevičienė
(data) (autoriaus vardas, pavardė) (parašas) PATVIRTINIMAS APIE ATSAKOMYBĘ UŽ LIETUVIŲ KALBOS TAISYKLINGUMĄ
ATLIKTAME DARBE Patvirtinu lietuvių kalbos taisyklingumą atliktame darbe. Vilma Prusevičienė
(data) (autoriaus vardas, pavardė) (parašas) MAGISTRO BAIGIAMOJO DARBO VADOVO IŠVADOS DĖL DARBO GYNIMO
Prof. Vida Juozaitienė
(data) (darbo vadovo vardas, pavardė) (parašas) MAGISTRO BAIGIAMASIS DARBAS APROBUOTAS KATEDROJE/INSTITUTE
Prof. Vida Juozaitienė
(aprobacijos data) (katedros/klinikos vedėjo/jos vardas, pavardė) (parašas)
Magistro baigiamojo darbo recenzentas
(vardas, pavardė) (parašas) Magistro baigiamųjų darbų gynimo komisijos įvertinimas:
(data) (gynimo komisijos sekretorės (-riaus) vardas, pavardė) (parašas)
Magistro baigiamasis darbas yra įdėtas į ETD IS
TURINYS SANTRUMPOS ………..4 SANTRAUKA.………5 SUMMARY.………..………..7 ĮVADAS.………..9 1. LITERATŪRINĖ ANALIZĖ.……..………..11
1.1. Lietuvos pieninių galvijų veislės ir jų produktyvumas………11
1.2. Karvių pieno riebumo ir baltymingumo santykis ir jo panaudojimas pieninių galvijų veislininkystėje……….………..16
1.3. Ketozės priežastys, paplitimas bei prognozavimas pagal pieno riebumo ir baltymingumo santykį……….………17
1.4. Ketozės paveldimumo tyrimų priežastys ir paveldimumo parametrai...……….19
2. TYRIMŲ OBJEKTAS IR METODAI…….………..21
2.1. Karvių duomenys ir duomenų bazė tyrimams….………21
2.2. Duomenų statistinė analizė…..………22
3. TYRIMŲ REZULTATAI………..23
3.1. Karvių pieno riebumo ir baltymingumo santykio įvertinimas………23
3.2. Negenetinių veiksnių įtakos tyrimas...………25
3.3. Genetinių veiksnių įtakos tyrimas.………..27
3.4. Juodmargių veislių karvių rodikliai pagal genotipus ir bulių linijas...………27
3.5. Žalųjų ir žalmargių veislių karvių rodikliai pagal genotipus ir bulių linijas ……….29
3.6. Daugiafaktoriniai modeliai.. ………..32
3.7. Pieno riebumo ir baltymingumo santykio fenotipinio ryšio su karvių pieno produktyvumu, pieno laktoze ir somatinėmis ląstelėmis tyrimas ………….……….36
3.8. Paveldimumo koeficientų modelių tyrimai……….36
4. REZULTATŲ APTARIMAS ..……….38
IŠVADOS….………….……….39
SANTRUMPOS proc. – procentai; pav. – paveikslas; mėn. – mėnesis; g – gramas; kg – kilogramas m. – metai; ES – Europos Sąjunga;
BLUP – Best Linear Unbiased Prediction;
VĮ ŽŪIKVC – VĮ Žemės ūkio informacijos ir kaimo verslo centras; h2 – paveldimumo koeficientas;
p – patikimumas;
R2 – determinacijos koeficientas; tūkst. – tūkstantis;
d – diena.
R/B – riebumo – baltymingumo santykis; SLS – somatinės ląstelės.
Prusevičienė V. Genetinių veiksnių įtakos karvių pieno riebumo ir baltymingumo santykio pokyčiams tyrimas. Magistro baigiamasis darbas /Darbo vadovas: prof. V. Juozaitienė. Lietuvos sveikatos mokslų universitetas, Gyvūnų veisimo ir mitybos katedra. Kaunas, 2018.
SANTRAUKA
Darbo apimtis - 43 puslapiai, pateikta 18 lentelių, 9 paveikslai. Naudotasi 47 literatūros šaltiniais.
Šio darbo tikslas – ištirti negenetinių ir genetinių veiksnių įtaką karvių pieno riebumo ir baltymingumo santykiui.
Darbo uždaviniai:
• Įvertinti subklinikinės ketozės paplitimą Lietuvos pienininkystės bandose pagal vieną iš ketozės rodiklių - pieno riebumo ir baltymingumo santykį;
• Nustatyti negenetinių veiksnių įtaką pieno riebumo ir baltymingumo santykio kintamumui ir negenetinių parametrų eliminavimo modelį;
• Įvertinti genetinių veiksnių įtaką ir nustatyti paveldimumo koeficientą.
Tiriamasis darbas buvo atliktas VĮ „Pieno tyrimai“, UAB „Gyvulių produktyvumo kontrolė“, Lietuvos sveikatos mokslų universiteto Gyvūnų veisimo ir mitybos katedros Gyvūnų veislinės vertės tyrimų ir selekcijos laboratorijoje, pieninių galvijų ūkiuose ir kt.
Darbo metu buvo įvertinta 7018 karvių imtis. Tyrimų duomenys įvertinti naudojant SPSS-20 statistinį paketą. Duomenų analizei atlikti įvertinta aprašomosios statistikos rodikliai bei atlikta koreliacinė analizė. Duomenys statistiškai patikimi laikyti, kai p≤0,05.
Pagal pateiktus literatūros analizės ir atliktų tyrimų duomenis nustatyta:
1) Daugelyje užsienio valstybių pradėtos taikyti karvių ketozės genetinio įvertinimo ir mažinimo priemonės;
2) Tiriamuoju laikotarpiu 16,7 proc. karvių buvo galima įtarti ketozę pagal vieną iš ketozės požymių – pieno riebumo ir baltymingumo santykį;
3) Didžiausias ketozės paplitimas buvo nustatytas pavasario sezonu ir vasarą (nuo 20,7 proc. iki 25,8 proc. karvių);
4) Didžiausias ketozės dažnis nustatytas pirmaveršėms karvėms (17,1 proc.) – 0,6 proc. didesnis nei antros laktacijos karvių ir 0,4 proc. didesnis nei trečios ir vyresnių laktacijų karvių;
5) Trečią – penktą laktacijos mėnesiais nustatytas didesnis už vidutinį ketozės paplitimas kontroliuojamose bandose (20,7-24,4 proc.);
6) Koreliacinė analizė parodė, kad didėjant karvių pieno riebumo ir baltymingumo santykiui, mažėja jų produktyvumas (p=0,05) ir didėja pieno somatinių ląstelių kiekis (p=0,001) bei mastito rizika;
7) Įvertinus ketozės paplitimą tarp juodmargių bei žalųjų ir žalmargių galvijų veislių grupių, nustatėme, kad ketozės dažnis pagal veislių grupes 2,3 proc. (p=0,023) buvo didesnis juodmargių veislių grupėje;
8) Univariaciniais modeliais nustatyti paveldimumo koeficientai svyravo nuo 0,093 iki 0,241 ir patvirtino tirto požymio priklausomybę nuo genetinių veiksnių.
Raktiniai žodžiai: ketozė, somatinės ląstelės, produktyvumas, paveldimumo koeficientas, pieno riebumo ir baltymingumo santykis.
V. Prusevičienė Impact of genetic factors on ratio changes of fat and protein content in the milk of cows. Master final theses / Theses supervisor: prof. V. Juozaitienė. Lithuanian University of Health Science, Department of Animal Breeding and Feeding Kaunas, 2018.
SUMMARY
Volume of Theses - 43 pages, 18 tables and 9 pictures presented. 47 literature sources used.
Aim of the Theses – Research genetical and non-genetical factor impact on fat and protein proportions in cow’s milk.
Tasks of the Theses:
• Evaluate spread of subclinical ketosis in Lithuanian dairy herds by the one of ketosis indexes – ratio of milk fat and protein;
• Determine impact of non-genetical factors to milk fat and protein ratio variability and model of elimination of non-genetical parameters;
• Evaluate impact of genetical factors and determine heredity coefficient.
Research was carried out in SE “Pieno Tyrimai”, JSC “Gyvulių Produktyvumo Kontrolė”, Lithuanian University of Health Science Department of Animal Breeding and Feeding Laboratory of Research of Animal Breed Value and Selection, dairy farms etc.
During the research a total of 7018 cows were tested. Data were evaluated by using SPSS-20 statistical package. For the data analysis evaluation was carried out on written indicators of statistics. Data were considered reliable when p≤0,05.
According to literature analysis and carried out research it was determined:
1) Most of the countries implement cow ketosis genetical evaluation and reduction measures;
2) During the research 16,7 percent of cows were suspected of having ketosis according to one of its indicators – milk fat and protein ratio;
3) The highest spread of ketosis was determined during spring season and in the summer (varied from 20,7 to 25,8 percent of all tested cows);
4) The highest frequency of ketosis was determined to first lactation cows (17,1 percent) – and was higher than second lactation cows by 0,6 percent and 0,4 higher than third lactation and older lactating cows;
5) During the 3rd – 5th months of lactation higher than average spread of ketosis was determined in recorded herds (20,7-24,4 percent);
6) Correlation analysis has shown that the higher the ratio of cow milk fat and protein the lower is milk yield (p=0,05) and grows milk somatic cell count (p=0,001) and also risk of mastitis;
7) After evaluating spread of ketosis among black and white, red and red and white breed groups it was determined that frequency of ketosis according to breed groups was 2,3 percent (p=0,023) higher in black and white cattle population;
8) Using univariational models’ heritability coefficients were determined and were fluctuating from 0,093 to 0,241 and confirmed research trait dependence to genetical factors.
Key words: Ketosis, Somatic cells, productivity, heritability coefficient, milk fat and protein ratio.
ĮVADAS
Pienas – vienas iš vertingiausių ir plačiausiai paplitusių vartojamų maisto produktų. Kokybiškus pieno produktus galima pagaminti tik iš gero žaliavinio pieno. Pastaruoju metu plėtojant pieninę gyvulininkystę, didelis dėmesys kreipiamas į antrinius galvijų selekcijos požymius, kurių skaičius ir reikšmė moderniuose pieno ūkiuose didėja. Geros kokybės pieną duoda tik sveikos karvės.
Ketozė - viena labiausiai paplitusių pieninių karvių ligų. Ketozė yra medžiagų apykaitos sutrikimas, kuris vystosi dėl ketoninių medžiagų padaugėjimo gyvulio kraujyje ir kituose organizmo audiniuose.
Užsienio mokslininkai teigia, kad apie 70–80 proc. ketozės atvejų esti subklinikinės formos, dėl to ūkininkai šios ligos nepastebi ir tik vėliau susiduria su padariniais: produktyvumas per laktaciją sumažėja 10–15 proc., servis laikotarpis pailgėja beveik dvigubai, trumpėja karvių amžius, mažėja atsparumas infekcinėms ligoms ir kt. ([1-3];
Daugelyje užsienio valstybių pradėtos taikyti karvių ketozės genetinio įvertinimo ir mažinimo priemonės. Ieškoma būdų sumažinti ligos paplitimą genetinėmis priemonėmis [2,3].
Nuo 2012 m. Olandijoje įdiegta ketozės prevencijos produktyvumo kontrolės programa ir nuo 2014 m. - genetinio vertinimo sistemoje ženkliai sumažino ketozės paplitimą. Sumažėjo karvių sergamumas mastitu. Ketozės paveldimumas - 13–18 proc., genetinė koreliacija tarp laktacijų - 0,81. Priemonės būtinumą rodo genetinės koreliacijos koeficientas su produktyvumu – nepalankus neigiamas, o su reprodukcijos rodikliais – nepalankus teigiamas [3].
[4] tyrimai parodė, kad subklinikinė ketozė nustatyta 50,37 % karvių, kurių piene padidėja pieno riebalų koncentracija.
[5] teigia, kad ketozės tyrimams ypatingai vertingas yra riebumo ir baltymingumo santykis, kuris yra rodiklis, parodantis riebalų mobilizacijos lygį ir neigiamo energijos balanso būklę. Energijos trūkumas nustatomas, kai pieno riebumo ir baltymingumo santykis yra didesnis 1,5. Tai kartu didina riziką atsirasti ketozei [6-7]. Daug autorių teigia kad pieno riebumo ir baltymingumo santykis (F/P) >1,5 yra subklinikinės ketozės požymis [8,10,2].
Šalyje kuriama pieninių galvijų genetinio vertinimo BLUP metodu sistema. Nuo 2001 m. galvijų veislinė vertė šiuo metodu pradėta nustatyti pagal pieno produkcijos ir sudėties rodiklius [11], įdiegtas veisinės vertės nustatymas pagal reprodukcijos, somatinių ląstelių skaičiaus piene, eksterjero, ir ilgaamžiškumo požymius.
Šio darbo tikslas – ištirti negenetinių ir genetinių veiksnių įtaką karvių pieno riebumo ir baltymingumo santykiui.
Darbo uždaviniai:
• Įvertinti subklinikinės ketozės paplitimą Lietuvos pienininkystės bandose pagal vieną iš ketozės rodiklių - pieno riebumo ir baltymingumo santykį.
• Nustatyti negenetinių veiksnių įtaką pieno riebumo ir baltymingumo santykio kintamumui ir negenetinių parametrų eliminavimo modelį.
1. LITERATŪRINĖ ANALIZĖ
1.1. Lietuvos pieninių galvijų veislės ir jų produktyvumas
Siekiant kurti veislines bandas, prieškarinėje nepriklausomoje Lietuvoje buvo nutarta vietinius galvijus gerinti tik juodmargių ir žalųjų veislių reproduktoriais, o vėliau veisti tik tas grynas veisles. Tam tikslui į kergimo punktus iš užsienio buvo įvežami veisliniai buliai reproduktoriai. Atvežti veisliniai galvijai buvo parduodami ūkininkams, paskiriant jiems Žemės ūkio departamento pašalpas. Karvių produktyvumo kontrolė Lietuvoje pradėta vykdyti 1923 metais. Ji palaipsniui plėtėsi ir 1939 m. kontroliuota per 7 proc. karvių. Taip 1940 metais buvo suformuotos Lietuvos juodmargių ir Lietuvos žalųjų galvijų veislės. Po Antrojo pasaulinio karo veislininkystės tobulinimo darbas buvo perduotas valstybinėms institucijoms. Buvo organizuotas sėklinimo punktų tinklas, sukurti veislynai ir veislinės fermos. Galvijus pradėta bonituoti ir įrašyti į kilmės knygas.
1956 – 1958 m. buvo atkurta gyvulių veislininkystės sistema, plečiama galvijų produktyvumo kontrolė ir sėklinimas. Lietuvos pieninių galvijų veislių formavimuisi didelę reikšmę turėjo gyvulių produktyvumo kontrolė, jų atranka pagal pieningumą ir pieno riebumą, eksterjerą ir masę, įrašymas į kilmės knygas, gyvulių konkursai ir parodos.
Lietuvos juodmargių veislė (veislės kodas 26) buvo kuriama ir gerinama keturis dešimtmečius, naudojant geriausių pasaulio juodmargių galvijų genetinį potencialą: Olandijos, Danijos, Anglijos, Vokietijos, Švedijos juodmargių, JAV ir Kanados holšteinų. Jau XVII amžiaus pradžioje vietiniai juodmargiai buvo pradėti gerinti iš Olandijos įvežtais juodmargiais galvijais. Dėl Olandijos juodmargių galvijų įtakos padidėjo pieningumas, pagerėjo eksterjeras. 1951 m. Lietuvos juodmargiai buvo pripažinta savarankiška veisle. Buvo sukurtas Lietuvos juodmargių galvijų olandinis tipas. Šio tipo Lietuvos juodmargės buvo pieningesnės, padidėjo pieno riebumas, pagerėjo tešmens morfologinės ir fiziologinės savybės [12]. Lietuvos juodmargių galvijų populiacijos gerinimo veikloje didelis indėlis tenka ir Lietuvos juodmargių galvijų gerintojų asociacijai. 2001 m. šiai asociacijai suteikta teisė vesti Lietuvos juodmargių galvijų kilmės knygą, koordinuoti selekcijos programos įgyvendinimą bei vykdyti kitas galvijų veislininkystės veiklas [12,13].
XIX amžiaus pabaigoje, prasidėjus vietinių galvijų gerinimui, į Šiaurės ir Šiaurės Rytų Lietuvą, kur vėliau buvo suformuoti Lietuvos žalieji galvijai (veislės kodas 11), buvo įvežta Danijos žalųjų, Airšyrų, Švedijos žalmargių, Anglerų, Švicų ir kitų veislių galvijų. Gerinant vietinius galvijus, daugiausia įtakos turėjo Danijos žalieji. Būtent šios veislės buliai ir jų palikuoniai suformavo Lietuvos žalųjų galvijų veislės genealoginę struktūrą. Ir 1951 m. kaip ir Lietuvos juodmargiai galvijai, tapo pripažinta savarankiška veisle.
Sukūrus vientisą veislininkystės sistemą, atsižvelgiant į galvijų ūkio plėtojimo kryptis ir tendencijas, pradėta Lietuvos juodmargių selekcija pagal ūkiškai bei ekonomiškai svarbius požymius: pieningumą, pieno riebumą ir baltymingumą, tinkamumą mechanizuotai melžti, ir kitas savybes [12].
[11] pažymi, kad Lietuvoje, atkūrus Nepriklausomybę, buvo intensyviai pertvarkomas galvijų selekcijos darbas, diegiamos naujausios veislininkystės technologijos, didinamas pieninių galvijų fenotipinis ir genetinis produktyvumo potencialas. Integruojantis į pasaulines rinkas ir į Europos Sąjungą, buvo reikalinga įgyvendinti ir suderinti standartus, metodus ir normas gyvulių produktyvumo kontrolės ir identifikavimo srityje, kurias pateikia kompetentingos tarptautinės organizacijos.
BLUP metodas plačiai naudojamas skirtingose pasaulio valstybėse pieninių galvijų genetiniam įvertinimui. Pieninių galvijų požymių vertinimo sistemos pasaulyje skiriasi, todėl svarbu Lietuvoje sukurti geriausiai šalies ūkines sąlygas ir pieninių galvijų populiacijų struktūrą atitinkančius BLUP metodo modelius. Nuo 2001 m. Lietuvoje bulių veislinė vertė pradėta nustatinėti BLUP metodu. Tai padėjo padidinti kontroliuojamų karvių produktyvumą.
Objektyviam gyvulių veislinės vertės nustatymui turi būti vykdoma tiksli jų produktyvumo kontrolė ir veislininkystės apskaita. Šiuo metu kontroliuojamų veislinių bandų duomenys yra kaupiami VĮ Žemės ūkio informacijos ir kaimo verslo centras (toliau-ŽŪIKVC) informacinėse sistemose. Produktyvumo kontrolės duomenys yra nepamainomas pagalbininkas ūkyje, vertinant bandos sveikatingumą, mitybą, šėrimą ir produktyvumą. Tik žinant šiuos rodiklius, galima suformuoti produktyvią, sveiką bandą, ūkį vedančią pelningumo link. Lietuvoje gyvulių produktyvumo kontrolės paslaugą vykdo UAB „Gyvulių produktyvumo kontrolė“. Šios bendrovės teikiamų paslaugų dėka, pieninės bandos savininkas turi galimybę kas mėnesį gauti informaciją apie kiekvieno kontroliuojamo melžiamo gyvulio pieno sudėties bei kokybės rezultatus, reprodukcijos, sėklinimų, apsiveršiavimų ir daugelį kitų duomenų. Tai ypač svarbu, siekiant sukurti produktyvią veislinę bandą [14].
Analizuojant kontroliuojamų karvių skaičiaus bei produktyvumo kitimą per paskutiniuosius produktyvumo kontrolės metus, matome, jog tiek bendras karvių skaičius, tiek kontroliuojamų karvių skaičius mažėjo. Tačiau didėjo kontroliuojamų karvių procentas. Per dešimtmetį karvių šalyje sumažėjo 113,1 tūkst., o kontroliuojamų – 43,8 tūkst. karvių (1 paveikslas).
1 pav. Karvių pokytis šalyje 2007-2008 ir 2016-2017 m.[15]
Tačiu nežiūrint karvių skaičiaus mažėjimo, kontroliuojamų karvių produktyvumas kasmet vis didėjo ir laikotarpyje nuo 2010 m. spalio 1 d. – 2017. spalio 1 d. vidutinis pieno primilžis iš karvės padidėjo net 1298 kg., peno riebalų - 56 kg., o baltymų 47 kg. (2 paveikslas).
2 pav. Kontroliuojamų karvių produktyvumo kitimas [15]
Lietuvos ūkiuose pagrinde paplitę Lietuvos juodmargių, Lietuvos žalųjų veislių pieninės karvės.
Per paskutiniuosius šešis gyvulių produktyvumo kontrolės metus (2011 - 2017), lyginant pokytį tarp kontroliuojamų Lietuvos juodmargių ir Lietuvos žalųjų veislių karvių, į mažėjančią pusę ženkliau kito Lietuvos juodmargių veislės karvių skaičius. Per minėtuosius
metus, jų skaičius sumažėjo 17,8 proc. o tuo tarpu Lietuvos žalųjų veislės karvių neženkliai padaugėjo - apie 1 proc. [15,16] (3 paveikslas).
3 pav. Kontroliuojamų Lietuvos juodmargių ir Lietuvos žalųjų veislių karvių pokytis
[15]
Aukščiau minėtame laikotarpyje, Lietuvos žalųjų veislės karvių pieningumas padidėjo 1026 kg, Lietuvos juodmargių – 414 kg. (4 paveikslas).
4 pav. Lietuvos juodmargių ir Lietuvos žalųjų veislių kontroliuojamų karvių
5 pav. Lietuvos juodmargių ir Lietuvos žalųjų veislių karvių pieno riebalų kitimo
palyginimas [15]
Žalųjų ir žalmargių veislės karvių pieno baltymų produkcija Lietuvoje per šešis metus padidėjo vidutiniškai 39 kg, o Lietuvos juodmargių – 17 kg. (6 pav.).
6 pav. Lietuvos juodmargių ir Lietuvos žalųjų ir žalmargių kontroliuojamų karvių pieno
baltymų kitimo palyginimas [15]
Pasaulinės gyvulių veislininkystės organizacijos vis daugiau investuoja pieninių galvijų požymiams tirti ir genetiškai gerinti.
Išvystytose gyvulininkystės šalyse pieninių galvijų veislių selekcijos programose vis didesnis dėmesys skiriamas požymiams, susijusiems su produkcijos kokybe ir karvių sveikata [15,17].
1.2. Karvių pieno riebumo ir baltymingumo santykis ir jo panaudojimas pieninių galvijų veislininkystėje
Karvių pieno baltymingumas ir pieno riebumas yra tarpusavyje susiję. Įvairių veislių karvių piene baltymai sudaro 77 – 89 proc. riebalų kiekio. Amerikiečių tyrinėtojų duomenimis, Holšteinų veislės karvių atitinkamai – 88 proc., Švedijos holšteinų – 87 proc., Džersių – 87 proc[18].
Santykis tarp pieno riebumo ir baltymingumo kartais pakinta. Tai įvyksta dėl įvairių priežasčių. Pavyzdžiui, dėl virškinimo sutrikimų bei šėrimo klaidų, kadangi kai kurie pašarai mažina pieno riebumą, didina pieno baltymingumą arba atvirkščiai. Klinikinis arba slaptasis mastitas padidina pieno baltymų kiekį.
[19] teigia, kad Lietuvos galvijų veislių karvių pieningumo potencialas yra geras, todėl reikia siekti gerinti pieno sudėtį.
Vykdant selekciją pagal vieną požymį, galima pagerinti arba pabloginti ir kitą, todėl, vykdant veislių gerinimo programas, būtina įvertinti požymių tarpusavio sąsajas [20].
Moksliniai tyrimai rodo, kad pieno riebumo padidėjimas ne visada vienodai susijęs su pieno baltymingumo padidėjimu. Vienodo riebumo piene baltymų procentas gali būti įvairus. Tos pačios veislės karvių bei jų grupių baltymų kiekio piene ir jo ryšio su pieno riebumu skirtumus nulemia genetinės savybės [21].
Žemiau esančioje lentelėje pateikiama Lietuvos juodmargių veislės karvių pieno sudėtis proc. bei riebumo ir baltymingumo sanktykis
1 lentelė. Lietuvos juodmargių karvių pieno riebumas, baltymingumas bei riebumo
-baltymingumo santykis [15] Produktyvumo kontrolės metai Karvių skaičius Riebumas % Baltymin gumas% Riebumo ir baltymingumo santykis 2011-2012 99342 4,31 3,31 1,30 2012-2013 95395 4,31 3,29 1,31 2013-2014 91422 4,25 3,29 1,29 2014-2015 92330 4,28 3,3 1,30 2015-2016 87097 4,33 3,33 1,30 2016-2017 82656 4,32 3,35 1,29
2 lentelėje pateikiamas Lietuvos žalųjų karvių pieno sudėtis ir pieno riebumo bei baltymingumo santykis
2 lentelė. Lietuvos žalųjų karvių pieno riebumo, baltymingumo bei riebumo
-baltymingumo santykis [15] Produktyvumo kontrolės metai Karvių skaičius Riebumas % Baltymin gumas% Riebumo ir baltymingumo santykis 2011-2012 30705 4,45 3,45 1,29 2012-2013 29953 4,44 3,41 1,30 2013-2014 30295 4,37 3,42 1,28 2014-2015 31447 4,41 3,42 1,29 2015-2016 30866 4,46 3,46 1,29 2016-2017 31796 4,45 3,5 1,27
Pagal 2 lentelėje pateiktus duomenis, kontroliuojamų Lietuvos žalųjų veislės karvių vidutinis pieno riebumas buvo didesnis nei Lietuvos juodmargių ir svyravo nuo 4,37 proc. iki 4,45 proc;pieno baltymingumas kito nuo 3,41 proc. iki 3,50 proc. Lietuvos žalųjų veislės karvių vidutinis pieno riebumo ir baltymingumo santykis kito nuo 1,27 iki 1,30 ir buvo neženkliai mažesnis nei Lietuvos juodmargių.
Pieninių galvijų selekcijos programose vis didesnis dėmesys skiriamas požymiams, susijusiems su produkcijos kokybe ir karvių sveikata [17].
1.3. Ketozės priežastys, paplitimas bei prognozavimas pagal pieno riebumo ir baltymingumo santykį
Karvių ketozė - viena iš svarbiausių su energijos trūkumu susijusių ligų, kurios paplitimas gyvulių augintojams yra labai nuostolingas.
Ketozė gali būti nustatoma atlikus cheminius šlapimo, kraujo, pieno tyrimus ir nustačius padidėjusį ketonų kiekį.
Subklinikinės ketozės požymiai siejasi su mažėjančia gliukozės, didėjančia pieno riebalų koncentracija. Pagalbinis medžiagų apykaitos sutrikimo rodiklis yra padidėjęs ALT aktyvumas [4,22].
Didėjant karvių išmilžiui, didėja jų poreikiai, kuriuos vis sudėtingiau patenkinti. Dažnai veršingumo pabaigoje karvėms išsivysto neigiamas energijos balansas kuris sutrikdo reprodukcines funkcijas. Energijos balanso deficitui įtakos turi daugelis veiksnių: veršiavimosi skaičius, karvės amžius, įmitimas prieš apsiveršiavimą, pašarų subalansavimas [23]. Per paskutines 2-4 veršingumo savaites yra sunaudojamas didelis energijos kiekis, o negaunant pakankamai energijos iš pašarų, karvių organizmas energijos deficitą kompensuoja
mobilizuojant kūno riebalus. Esat didelei kūno riebalų mobilizacijai, sutrinka reprodukcinės funkcijos, sutrinka ciklas, neišreiškiama ruja, kiaušidėse formuojasi cistos, sutrinka hormonų pusiausvyra (7,23].
Ketozės tyrimams ypatingai vertingas yra riebumo ir baltymingumo santykis, kuris yra rodiklis, parodantis riebalų mobilizacijos lygį ir neigiamo energijos balanso būklę [5].
Esant neigiamam energijos balansui, pieno riebalų koncentracija didėja, o pieno baltymų koncentracija mažėja. Energijos trūkumas nustatomas, kai riebumo ir baltymingumo santykis yra didesnis 1,5. Tai kartu didina riziką atsirasti ne tik ketozei, bet ir kiaušidžių cistoms, laminitams, endometritams ir mastitams. Tokios karvės paprastai pradiniame laikotarpyje produkuoja daugiau pieno nei tos, kurioms nustatytas normalus riebumo ir baltymingumo santykis, tačiau tokių karvių yra sutrikusi reprodukcinė funkcija. Per pirmas 10 laktacijos dienų stipriai padidėja pieno išeiga, o pašaro suvartojimas ir įsiurbimas didėja lėtai todėl po apsiveršiavimo 7 – 14 dieną neigiamas energijos balansas būna didžiausias. Tikslingiausia vertinti pieno rodiklius yra nuo 7 iki 14 dienų po veršiavimosi [7].
Neigiamas energijos balansas yra medžiagų apykaitos sutrikimas, būdingas aukšto produktyvumo karvėms. Šis sutrikimas kenkia bendram karvės sveikatingumui ir stipriai neigiamai veikia karvės reprodukciją [24]. Šėrimo valdymas veršingumo laikotarpiu yra labai svarbus veiksnys, siekiant išvengti medžiagų apykaitos ligų ir reprodukcijos sutrikimų [23].
Neigiamas energijos balansas veikia per kepenis, kiaušides ir gimdą gali turėti įtakos karvės vaisingumui [24].
Ketozė, kaip medžiagų apykaitos liga, sukelia bendrą karvės organizmo būklės pablogėjimą, tačiau dažnai liga lieka nenustatyta. Dažniausiai ketozė pasireiškia 2 – 7 savaitės po apsiveršiavimo. Aukšto produktyvumo karvėms ankstyvoje laktacijoje dėl mažo sausųjų medžiagų kiekio suvartojimo, dėl energijos trūkumo įvyksta medžiagų apykaitos pakitimai, kurie turi įtakos ketozės išsivystimui. Naujojoje Zelandijoje buvo atliktas ketozės paplitimo tyrimas ir rezultatai parodė, kad amžius ir intervalas tarp veršiavimųsi yra svarbūs ketozę nulemiantys veiksniai [25]. Karvės kraujyje sumažėjus gliukozės koncentracijos lygiui, tuo pačiu pastebima, kad sumažėja kūno riebalų sutelkimas, o gyvulio kraujyje ženkliai padaugėja ketoninių kūnų (t.y. acetono, acetilacto rūgšties ir β-oksisviesto rūgšties) [26].
Dėl ketozės paplitimo ir pasekmių ignoravimo sumažėja karvių pieno produkcijos kiekis, todėl ūkis patiria ekonominius nuostolius, sutrinka reprodukcinės sistemos funkcijos,
būti nežymus nugaros išlenkimas. Produkcija atsistato, bet niekada nepasiekia tokio lygio, koks būtų, jei karvė nebūtų susirgusi [4].
Laktacijos pradžioje yra būdingos subklinikinė ketozės forma. Esant subklinikinei ketozės eigai, nepasireiškia jokie ligos simptomai, išskyrus produkcijos mažėjimą ir ketoninių kūnų aptikimą šlapime, kraujyje ir piene [28].
Diagnozuojant subklinikinę ketozę, kraujo serume arba piene būdinga β hidroksibutiratų (> 1 mmol/l) koncentracijos padidėjimas [29].
Metaboliniai susirgimai vieni svarbiausių pastaruoju metu pieninėje galvijininkystėje turi neigiamą poveikį karvių produktyvumui [30-36], [4] nustatė, kad subklinikinė ketozė pasireiškė 50,37 % karvių.
Ketozės rizika ir eiga turi būti kontroliuojama dėl pieno produkcijos ir reprodukcijos nuostolių [3,33,34].
Pieno riebumo ir baltymingumo santykis yra naudojamas karvių acidozės ir ketozės prognozei [6].
Mokslininkai [37-39] nustatė, kad pieno riebumo ir baltymingumo santykis gali būti naudojamas kaip papildomas selekcijos požymis ir informacija apie karvių sveikatingumą.
Daug autorių teigia, kad pieno riebumo ir baltymingumo santykis (F/P) >1.5 yra subklinikinės ketozės požymis [8-10,2]. Pieno riebumo ir baltymingumo santykio didėjimas turi būti vertinamas dar ir dėl to, kad didina ir mastito riziką. Tą patvirtina ir kitų tyrėjų duomenys [27].
1.4. Ketozės paveldimumo tyrimų priežastys ir paveldimumo parametrai
Veislinė vertė yra nustatoma naudojant gyvulio požymių fenotipinio vertinimo ir kilmės duomenis. Ji leidžia nuspėti palikuonių naudingų požymių pasireiškimą populiacijoje. Paveldimumo koeficientas parodo genetinių veiksnių įtaką ir yra adityvinės genetinės ir fenotipinės dispersijos santykis, arba veislinės vertės dispersijos ir fenotipinės dispersijos santykis ir matuojamas nuo 0 iki 1 [21].
Klinikiniai ketozės atvejai gali atsieiti vienai karvei net iki 320 eurų kasmet. Labai svarbus rodiklis yra pieno riebumo ir baltymingumo santykis. Kai pieno riebumo ir baltymingumo santykis yra 1,5 ir daugiau, galima įtarti kitą ligą – ketozę – baltymų, riebalų ir angliavandenių apykaitos sutrikimą. Šio santykio įvertinimas naudojamas ligos pradžiai diagnozuoti ar parinkti gydymą. Subklinikinę ketozę sukelia neigiamas energijos balansas, susidarantis prieš pat laktaciją ir per pirmąsias laktacijos savaites. Dažnai subklinikinė ketozė lieka nepastebėta, bet sukelia problemų daugelyje bandų: sumamžėja pieno primilžiai ir
padidėja galvijų sveikatos problemos ir gydymo kaštai. Tyrimais nustatyta, kad šis susirgimas subklinikine forma gali kainuoti net 100 eurų vienai karvei per metus. Vertinant pieno riebumo ir baltymingumo santykį, tikslinga papildomai atsižvelgti ir kitus pieno rodiklius. Karvės piene laktozės vidutiniškai turi būti 4,7 proc. ji sudaro apie 30 proc. pieno energinės vertės. Pieno laktozė atspindi gliukozės (cukraus) kiekį kraujyje, todėl mažesnis laktozės kiekis piene rodo, kad karvei trūksta energijos. Taip pat kaip ketozės rodiklis yra naudojamas beta hidroksibutiratas (BHB). Šis medžiagų apykaitos produktas dalyvauja mobilizuojant energiją iš gyvulio organizmo riebalinių audinių tuomet, kai energijos balansas yra neigiamas. Šiuolaikinės bandos valdymo sistemos padeda nustatyti, kurioms karvėms gresia susirgti ketoze, todėl galima operatyviai reaguoti ir pakoreguoti racioną, užbėgti už akių pieno nuostoliams, kurie dėl ketozės gali siekti apie 600 kg iš vienos karvės per laktacijos laikotarpį, todėl, dėl galimų ženklių nuostolių, ligos dažnį pieninių galvijų populiacijose būtina kontroluoti ir genetinėmis technologijomis, tame tarpe ir populiacinės genetikos [1,2].
Mokslininkai [40] pagrindė ketozės genetinių parametrų vertinimo ir panaudojimo tikslingumą pieninių galvijų genetiniame vertinime.
Įvertintas karvių ketozės paveldimumas buvo žemas - 0,01- 0,03 [41]. Holšteinams nustatytas neženkliai didesnį ketozės paveldimumo koeficientas nuo 0,02 iki 0,04, [38,] - nuo 0,14 iki 0,16 [40]
Pieno riebumo ir baltymingumo santykis buvo panaudotas genetinei ketozės rizikai įvertinti. [41] nustatė pakankamą selekcijai vykdyti rodiklio paveldimumo koeficientą (h2 =0,16). Tyrėjai taip pat nustatė, kad šis rodiklis teigiamai statistiškai patikimai ženkliai genetiškai koreliavo su karvių ketoze. Remiantis tuo, galima padaryti išvadą, kad pieno riebumo ir baltymingumo santykio rodiklis gali būti naudojamas veislių genetinio vertinimo sistemose, modelių parametrus pritaikius konkrečių populiacijų duomenims, atspindintiems negenetinių ir genetinių veiksnių įtaką bei tarpusavio sąveiką, bei minimizavus modelių atsitiktines paklaidas.
2. TYRIMŲ OBJEKTAS IR METODAI
Tiriamasis darbas buvo atliktas VĮ „Pieno tyrimai“, UAB „ Gyvulių produktyvumo kontrolė“, Lietuvos sveikatos mokslų universiteto Gyvūnų veisimo ir mitybos katedros Gyvūnų veislinės vertės tyrimų ir selekcijos laboratorijoje, pieninių galvijų ūkiuose ir kt.
2.1. Karvių duomenys ir duomenų bazė tyrimams
Pirmajame tyrimų etape buvo sudaryta duomenų bazės struktūra ir tiriamųjų duomenų bazė (3 lentelė).
3 lentelė. Tyrimams suprojektuotos duomenų bazės detali struktūra
Laukas Lauko tipas Duomenų aprašymas
kuhnr integer Karvės numeris
kuhid integer Unikalus (kompiuterinis) karvės numeris region integer Rajono kodas
betrieb integer Ūkio kodas rase integer Veislės kodas gebdat date Karvės gimimo data
laktnr integer Laktacijos numeris besamdat date Sėklinimo data
kalbdat date Apsiveršiavimo data endelakt date Užtrūkimo data
testdat date Kontrolės data prot real Baltymų kiekis %
fet real Riebalų kiekis %
milch real Pieno kiekis kg milch real Pieno kiekis kg
sez integer Metų sezonas
kalbalt integer Amžius veršiavimosi metu sez1 integer Metų mėnesis
laktklas integer Laktacijos klasės
somlast real Somatinių ląstelių skaičius piene tūkst./ml laktoz real Laktozės kiekis %
tevas integer Buliaus numeris tveisle integer Buliaus veislė
tlin integer Buliaus linija laktmen integer Laktacijos mėnesis
skklase smallint Ūkių klasės pagal karvių skaičių ūkiuose
Paaiškinimai: integer – sveikas skaičius, real – dvi vietos po kablelio, double precision – keturios vietos po kablelio, smallint – nedidelis sveikas skaičius.
Magistrantūros studijų laikotarpiu buvo kaupiami duomenys apie tiriamąsias karves. Viso buvo įvertinta 7018 karvių imtis.
Pagal riebumo ir baltymingumo santykį karvės buvo suskirstytos į tris grupes:
• 1 kontrolinė (pieno riebumo ir baltymingumo santykis mažiau 1- prognozuojama acidozė);
• 2 kontrolinė (pieno riebumo ir baltymingumo santykis yra nuo 1 iki 1,5 – norma) • Tiriamoji (pieno riebumo ir baltymingumo santykis yra daugiau 1,5 – prognozuojama ketozė) [8-10,2]. Pagal laktaciją karvės suskirstytos į tris grupes: 1, 2, 3 ir vyresnės.
2.2. Duomenų statistinė analizė
Tyrimų duomenys įvertinti naudojant SPSS-20 statistinį paketą. Duomenų analizei atlikti buvo įvertinti aprašomosios statistikos rodikliai, atlikta koreliacinė analizė. Duomenys statistiškai patikimi laikyti, kai p≤0,05.
Faktorių įtaka buvo nustatyta:
• vienfaktorinės dispersinės analizės metodu;
• daugiafaktorine analize su fiksuotais efektais ir kintamaisiais, įvertinant veiksnių tarpusavio sąveikos efektus.
Genetiniams tyrimams naudota programinė įranga:
• PEST 4.2 Multivariate Prediction and Estimation, 12-Mar-1999, Linux 2.0.36. Groeneveld E., Kovac M., Wang T. Department of Animal Sciences, University of Illinois;
3. TYRIMŲ REZULTATAI
3.1. Karvių pieno riebumo ir baltymingumo santykio įvertinimas
Apibendrinus tiriamosios ir kontrolinių grupių karvių duomenis matome, kad pagal pieno riebumo ir baltymingumo santykį tiriamuoju laikotarpiu 16,7 proc. karvių buvo prognozuojama ketozė. Duomenys pateikti 4 lentelėje.
4 lentelė. Karvių pieno riebumo ir baltymingumo santykio įvertinimas Karvių grupė Karvių skaičius Proc. nuo karvių skaičiaus
1 kontrolinė 742 10,6 proc.
2 kontrolinė 5107 72,8 proc.
Tiriamoji 1169 16,7 proc.
Viso 7018 100,0 proc.
Žemiau pateiktame 7 paveiksle pateiktoje analizėje, didžiausias karvių skaičius padidintu pieno riebumo ir baltymingumo santykiu buvo nustatytas pavasario sezonu ir vasarą. Šiais sezonais ketozė buvo įtariama nuo 20,7 proc. iki 25,8 proc. karvių .
7 pav. Karvių ketozės paplitimas metų sezonais
Tyrimai parodė, kad didžiausias ketozės dažnis pagal pieno riebumo ir baltymingumo santykį buvo nustatytas pirmaveršėms karvėms (17,1 proc.) – 0,6 proc. didesnis nei antros laktacijos karvių ir 0,4 proc. didesnis nei trečios ir vyresnių laktacijų karvių. Duomenys statistiškai apibendrinti 8 paveiksle.
8 pav. Karvių ketozės dažnis pagal laktacijas
Kaip matome iš 9 paveiksle pateiktų tyrimų rezultatų, trečią – penktą laktacijos mėnesiais nustatytas didesnis už vidutinį ketozės paplitimo dažnis kontroliuojamose karvių bandose.
9 pav. Karvių ketozės dažnis pagal laktacijos mėnesius
Nuo ketvirto laktacijos mėnesio pastebimas dėsningas tiesinis ketozės dažnio mažėjimas nuo 24,4 proc. iki 6,3 proc.
3.2. Negenetinių veiksnių įtakos tyrimas
Karvių ketozės genetinio vertinimo statistinio modelio sukūrimui buvo atlikti dispersinės analizės tyrimai: pirmame tyrimų etape – vienfaktorinės analizės, pasirenkant tiriamųjų efektų statistinę interpretaciją – fiksuoti efektai, kai tarpusavyje lyginami visų imčių vidurkiai.
5 lentelė. Faktoriaus „metų mėnuo“ įtakos tyrimas Dispersija pagal
variacijos šaltinius
Dispersija Laisvų narių skaičius Kvadratų vidurkis F P Modelis 9973,131a 12 1246,641 8119,802 0,000 Mėnesis 9973,131 12 1246,641 8119,802 0,000 Paklaida 1076,252 7010 0,154 Viso 11049,384 7018 aR2 = 0,903 (koreguota R2 = 0,902)
Kaip matome iš 5 lentelės duomenų, metų mėnuo turi statistiškai reikšmingos įtakos ketozės paplitimui tiriamosiose bandose (p<0,0001) su aukštu modelio apibrėžtumo (determinacijos) koeficientu R2 , viršijančiu 90 proc.
Kaip rodo 6 lentelės rezultatai, metai turi statistiškai patikimos įtakos ketozės paplitimui tiriamosiose bandose, o modelio determinacijos koeficientas taip pat yra aukštas.
6 lentelė. Faktoriaus „metai“ įtakos tyrimas Dispersija pagal
variacijos šaltinius
Dispersija Laisvų narių skaičius Kvadratų vidurkis F P Modelis 9970,283a 2 4985,142 32411,963 0,000 Metai 9970,283 2 4985,142 32411,963 0,000 Paklaida 1079,100 7016 0,154 Viso 11049,384 7018 a. R2= 0,902 (koreguota R2= 0,902)
Žvelgiant į žemiau esančios 7 lentelės rezultatus galime padaryti išvadą, kad laktacija turi statistiškai patikimos įtakos ketozės paplitimui bandose, o modelio determinacijos koeficientas taip pat yra aukštas.
7 lentelė. Faktoriaus „laktacija“ įtakos tyrimas Dispersija pagal
variacijos šaltinius Dispersija
Laisvų narių skaičius Kvadratų vidurkis F P Modelis 9970,347a 3 3323,449 21606,296 0,000 Laktacija 9970,347 3 3323,449 21606,296 0,000 Paklaida 1079,037 7015 0,154 Viso 11049,384 7018 a. R2= 0,902 (koreguota R2= 0,902)
Duomenys pateikti žemiau esančioje 8 lentelėje rodo, kad laktacijos menesis turi statistiškai patikimos įtakos ketozės paplitimui bandose, o modelio determinacijos koeficientui taip pat yra ir viršija apie 90 proc.
8 lentelė. Faktoriaus „laktacijos mėnesis“ įtakos tyrimas Dispersija pagal
variacijos šaltinius Dispersija
Laisvų narių skaičius Kvadratų vidurkis F P Modelis 9973,302a 9 1108,145 7217,844 0,000 Mėn_laktacijos 9973,302 9 1108,145 7217,844 0,000 Paklaida 1076,081 7009 0,154 Viso 11049,384 7018 a. R2= 0,903 (koreguota R2= 0,902)
Analizės duomenys rodo, kad visų tirtų negenetinių veiksnių įtaka buvo statistiškai reikšminga (p<0,0001).
3.3. Genetinių veiksnių įtakos tyrimas
Dispersinės analizės metodu nustatyta statistiškai reikšminga veislių grupės įtaka tirtiems rodikliams (9 lentelė).
9 lentelė. Faktoriaus „populiacija“ įtakos tyrimas Dispersija pagal
variacijos šaltinius
Dispersija Laisvų narių skaičius Kvadratų vidurkis F P Modelis 9970,129a 2 4985,064 32406,816 0,000 Veisle 9970,129 2 4985,064 32406,816 0,000 Paklaida 1079,255 7016 0,154 Viso 11049,384 7018 a. R2= 0,902 (koreguota R2= 0,902)
Įvertinus ketozės paplitimą tarp juodmargių bei žalųjų ir žalmargių galvijų veislių grupių, nustatyta, kad ketozės dažnis pagal veislių grupes beveik (p=0,023) ir 2,3 proc. buvo didesnis juodmargių veislių grupėje. Duomenys parodyti 10 lentelėje.
10 lentelė. Ketozės paplitimas pagal veislių grupes
Veisle Viso
Juodmargiai Žalieji-žalmargiai
Acidozė 12,0% 10,6% 11,4%
Norma 72,0% 75,7% 73,5%
Ketozė 16,0% 13,7% 15,1%
Χ2 testas Χ2 reikšmė Laisvų narių skaičius P
7,568 2 0,023
3.4. Juodmargių veislių karvių rodikliai pagal genotipus ir bulių linijas
Visos veislės susideda iš savitų ir genealogija skirtingų gyvulių grupių – linijų ar šeimų. Skirtingos kilmės linijos ar šeimos tos pačios veislės viduje pasižymi kai kuriais kūno sudėjimo, produktyvumo ir kitų požymių skirtumais.
Žemiau pateikiamoje ketozės dažnio statistinėje analizėje pagal juodmargių bulių linijas (11 lentelė) rodo, kad didžiausias ketozės paplitimas buvo nustatytas Holšteinų genotipo 930, 931 ir 932 bulių linijose, kilusiose iš šios veislės buliaus W. Ideal.
11 lentelė. Ketozės paplitimas pagal bulių linijas
Bulių linijos kodas Karvių grupė n
102 1 kontrolinė 0,1 proc. 2 kontrolinė 0,2 proc. Tiriamoji 0,0 proc. Viso 0,3 proc. 110 2 kontrolinė 0,3 proc. Tiriamoji 0,0 proc. Viso 0,3 proc. 190 1 kontrolinė 0,0 proc. 2 kontrolinė 0,2 proc. Tiriamoji 0,1 proc. Viso 0,3 proc. 900 1 kontrolinė 0,0 proc. 2 kontrolinė 0,2 proc. Tiriamoji 0,0 proc. Viso 0,3 proc. 920 1 kontrolinė 0,2 proc. 2 kontrolinė 0,6 proc. Tiriamoji 0,1 proc. Viso 0,9 proc. 921 1 kontrolinė 0,2 proc. 2 kontrolinė 0,5 proc. Tiriamoji 0,2 proc. Viso 0,9 proc. 930 1 kontrolinė 1,5 proc. 2 kontrolinė 9,2 proc. Tiriamoji 1,7 proc. Viso 12,4 proc. 931 1 kontrolinė 1,6 proc. 2 kontrolinė 10,9 proc. Tiriamoji 2,8 proc. Viso 15,3 proc.
2 kontrolinė 1,1 proc. Tiriamoji 0,2 proc. Viso 1,5 proc. 950 1 kontrolinė 0,2 proc. 2 kontrolinė 1,1 proc. Tiriamoji 0,2 proc. Viso 1,5 proc. 951 1 kontrolinė 0,2 proc. 2 kontrolinė 1,2 proc. Tiriamoji 0,1 proc. Viso 1,5 proc. 952 1 kontrolinė 0,1 proc. 2 kontrolinė 1,0 proc. Tiriamoji 0,4 proc. Viso 1,5 proc. 960 1 kontrolinė 0,1 proc. 2 kontrolinė 1,1 proc. Tiriamoji 0,3 proc. Viso 1,5 proc. 980 1 kontrolinė 0,4 proc. 2 kontrolinė 1,9 proc. Tiriamoji 0,3 proc. Viso 2,6 proc. 982 1 kontrolinė 0,2 proc. 2 kontrolinė 1,3 proc. Tiriamoji 0,6 proc. Viso 2,1 proc. 983 1 kontrolinė 0,4 proc. 2 kontrolinė 1,4 proc. Tiriamoji 0,3 proc. Viso 2,1 proc.
3.5. Žalųjų ir žalmargių veislių karvių rodikliai pagal genotipus ir bulių linijas Statistinėje analizėje pagal žalųjų ir žalmargių bulių linijas (12 lentelė) tiriamojoje karvių grupėje, didžiausias ketozės dažnis pagal pieno riebumo ir baltymingumo santykį buvo nustatytas žalmargių Holšteinų bulių linijose 900 ir 920 (0,6-0,7 proc.)
12 lentelė. Ketozės paplitimas pagal bulių linijas
Linijos kodas Karvių grupė n
99
1 kontrolinė 0,5 proc.
2 kontrolinė 2,5 proc.
Viso 3,5 proc. 110 2 kontrolinė 0,1 proc. Tiriamoji 0,1 proc. Viso 0,2 proc. 200 1 kontrolinė 0,4 proc. 2 kontrolinė 2,9 proc. Tiriamoji 0,5 proc. Viso 3,8 proc. 335 1 kontrolinė 0,3 proc. 2 kontrolinė 2,8 proc. Tiriamoji 0,4 proc. Viso 3,5 proc. 336 1 kontrolinė 0,4 proc. 2 kontrolinė 2,5 proc. Tiriamoji 0,5 proc. Viso 3,4 proc. 337 1 kontrolinė 0,3 proc. 2 kontrolinė 3,0 proc. Tiriamoji 0,5 proc. Viso 3,9 proc. 338 1 kontrolinė 0,4 proc. 2 kontrolinė 3,0 proc. Tiriamoji 0,5 proc. Viso 3,8 proc. 339 1 kontrolinė 0,6 proc. 2 kontrolinė 2,8 proc. Tiriamoji 0,5 proc. Viso 3,8 proc. 410 2 kontrolinė 0,2 proc. Tiriamoji 0,0 proc. Viso 0,2 proc. 420 1 kontrolinė 0,0 proc. 2 kontrolinė 0,2 proc. Viso 0,2 proc. 430 2 kontrolinė 0,2 proc. Tiriamoji 0,0 proc. Viso 0,2 proc. 1 kontrolinė 0,0 proc. 2 kontrolinė 0,1 proc.
Viso 0,2 proc. 730 1 kontrolinė 0,0 proc. 2 kontrolinė 0,2 proc. Viso 0,2 proc. 800 1 kontrolinė 0,0 proc. 2 kontrolinė 0,1 proc. Tiriamoji 0,0 proc. Viso 0,2 proc. 850 1 kontrolinė 0,0 proc. 2 kontrolinė 0,1 proc. Tiriamoji 0,0 proc. Viso 0,2 proc. 900 1 kontrolinė 0,3 proc. 2 kontrolinė 2,8 proc. Tiriamoji 0,6 proc. Viso 3,7 proc. 920 1 kontrolinė 0,3 proc. 2 kontrolinė 2,9 proc. Tiriamoji 0,7 proc. Viso 3,9 proc. 950 1 kontrolinė 0,3 proc. 2 kontrolinė 1,9 proc. Tiriamoji 0,4 proc. Viso 2,6 proc. 980 1 kontrolinė 0,2 proc. 2 kontrolinė 2,0 proc. Tiriamoji 0,4 proc. Viso 2,6 proc.
3.6. Daugiafaktoriniai modeliai
Tyrimai buvo atlikti su keturiais daugiafaktoriniais modeliais (13 – 16 lentelės). Pirmame modelyje buvo įvertinta tokių faktorių įtaka:
• Kintamųjų - pieno somatinių ląstelių (SLS log10), karvės produktyvumo (Pkgviso), pieno laktozės proc. (lentelėse „LAKTOZĖ“);
• Fiksuotų efektų: laktacijos, laktacijos mėnesio (men_laktacijos), sezono; • Faktorių tarpusavio sąveikos efektų.
13 lentelė. Daugiafaktorinis Modelis Nr. 1 Dispersija pagal variacijos šaltinius Dispersija Laisvų narių skaičius Kvadratų vidurkis F P Modelis 10000,743a 91 109,898 725,954 0,000 SLSLog10 9284,872 1 9284,872 61333,027 0,000 Pkgviso 380,981 1 380,981 2516,647 0,000 LAKTOZE 263,122 1 263,122 1738,104 0,000 Laktacija 45,804 3 15,268 100,856 0,000 Men_laktacijos 3,474 8 0,434 2,869 0,003 Sezonas 1,206 3 0,402 2,655 0,047 Laktacija * Men_laktacijos 3,542 16 0,221 1,462 0,104 Laktacija * Sezonas 0,555 5 0,111 0,733 0,599 Men_laktacijos * Sezonas 4,979 21 0,237 1,566 0,048 Laktacija * Men_laktacijos * Sezonas 12,208 32 0,381 2,520 0,000 Paklaida 1048,641 6927 0,151 Viso 11049,384 7018 a. R2= 0,905 (koreguota R2= 0,904)
Pirmame modelyje (13 lentelė) nenustatėme statistiškai patikimos įtakos tik tarpusavio sąveikos veiksniams Laktacija * laktacijos mėnesis ir Laktacija * Sezonas (p>0,05).
14 lentelė. Daugiafaktorinis Modelis Nr. 2 Dispersija pagal variacijos šaltinius Dispersija Laisvų narių skaičius Kvadratų vidurkis F P Modelis 4718,065a 130 36,293 619,320 0,000 Laktacija 4694,886 3 1564,962 26705,341 0,000 Men_laktacijos 1,199 8 0,150 2,558 0,009 Sezonas 0,539 3 0,180 3,068 0,027 Veisle 0,145 1 0,145 2,475 0,116 Laktacija * Men_laktacijos 2,693 16 0,168 2,872 0,000 Laktacija * Sezonas 0,669 5 0,134 2,282 0,045 Laktacija * Veisle 0,784 2 0,392 6,688 0,001 Men_laktacijos * Sezonas 1,316 18 0,073 1,248 0,215 Men_laktacijos * Veisle 1,267 8 0,158 2,702 0,006 Sezonas * Veisle 0,747 3 0,249 4,246 0,005 Laktacija * Men_laktacijos * Sezonas 5,323 24 0,222 3,785 0,000 Laktacija * Men_laktacijos * Veisle 2,140 12 0,178 3,043 0,000 Laktacija * Sezonas * Veisle 2,020 5 0,404 6,895 0,000 Men_laktacijos * Sezonas * Veisle 1,653 10 0,165 2,821 0,002 Laktacija * Men_laktacijos * Sezonas * Veisle 2,685 12 0,224 3,818 0,000 Paklaida 60,887 1039 0,059 Viso 4778,952 1169 a. R2= 0,987 (koreguota R2= 0,986)
Antrame statistiniame modelyje (14 lentelė) nenustatėme statistiškai patikimos įtakos tik tarpusavio sąveikos veiksniams Laktacijos mėnesis * Sezonas ir fiksuotam faktoriui veislė (p>0,05).
Trečiame modelyje buvo įvertinta įtaka:
• Kintamųjų - pieno somatinių ląstelių, karvės produktyvumo;
• Fiksuotų efektų: laktacijos, laktacijos mėnesio, sezono ir veislių grupės; • Faktorių tarpusavio sąveikos efektų.
15 lentelė. Daugiafaktorinis Modelis Nr. 3 Dispersija pagal variacijos šaltinius Dispersija Laisvų narių skaičius Kvadratų vidurkis F P Modelis 4718,558a 132 35,747 613,796 0,000 SLSLog10 4438,595 1 4438,595 76213,92 0,000 Pkgviso 117,676 1 117,676 2020,579 0,000 Laktacija 139,562 3 46,521 798,794 0,000 Men_laktacijos 1,11 8 0,139 2,382 0,015 Sezonas 0,453 3 0,151 2,592 0,051 Veisle 0,169 1 0,169 2,905 0,089 Laktacija * Men_laktacijos 2,583 16 0,161 2,773 0,000 Laktacija * Sezonas 0,777 5 0,155 2,669 0,021 Laktacija * Veisle 0,752 2 0,376 6,453 0,002 Men_laktacijos * Sezonas 1,385 18 0,077 1,321 0,165 Men_laktacijos * Veisle 1,223 8 0,153 2,625 0,008 Sezonas * Veisle 0,796 3 0,265 4,558 0,004 Laktacija * Men_laktacijos * Sezonas 5,15 24 0,215 3,684 0,000 Laktacija * Men_laktacijos * Veisle 2,098 12 0,175 3,002 0,000 Laktacija * Sezonas * Veisle 1,827 5 0,365 6,273 0,000 Men_laktacijos * Sezonas * Veisle 1,703 10 0,17 2,925 0,001 Laktacija * Men_laktacijos * Sezonas * Veisle 2,699 12 0,225 3,861 0,000 Paklaida 60,393 1037 0,058 Viso 4778,952 1169 R2= 0,987 (koreguota R2= 0,986)
16 lentelė. Daugiafaktorinis Modelis Nr. 4
Dispersija pagal
variacijos šaltinius Dispersija
Laisvų narių skaičius Kvadratų vidurkis F P Modelis 4718,819a 133 35,480 611,267 0,000 SLSLog10 4438,595 1 4438,595 76470,649 0,000 Pkgviso 117,676 1 117,676 2027,385 0,000 LAKTOZE 120,230 1 120,230 2071,390 0,000 Laktacija 19,806 3 6,602 113,740 0,000 Men_laktacijos 1,131 8 0,141 2,436 0,013 Sezonas 0,393 3 0,131 2,255 0,080 Veisle 0,157 1 0,157 2,698 0,101 Laktacija * Men_laktacijos 2,523 16 0,158 2,716 0,000 Laktacija * Sezonas 0,793 5 0,159 2,732 0,018 Laktacija * Veisle 0,715 2 0,357 6,156 0,002 Men_laktacijos * Sezonas 1,431 18 0,079 1,369 0,138 Men_laktacijos * Veisle 1,187 8 0,148 2,556 0,009 Sezonas * Veisle 0,796 3 0,265 4,574 0,003 Laktacija * Men_laktacijos * Sezonas 5,167 24 0,215 3,709 0,000 Laktacija * Men_laktacijos * Veisle 2,028 12 0,169 2,911 0,001 Laktacija * Sezonas * Veisle 1,853 5 0,371 6,385 0,000 Men_laktacijos * Sezonas * Veisle 1,632 10 0,163 2,811 0,002 Laktacija * Men_laktacijos * Sezonas * Veisle 2,708 12 0,226 3,888 0,000 Paklaida 60,133 1036 0,058 Viso 4438,595 1169 a. R2= 0,987 (koreguota R2= 0,986)
3.7. Pieno riebumo ir baltymingumo santykio fenotipinio ryšio su karvių pieno produktyvumu, pieno laktoze ir somatinėmis ląstelėmis tyrimas
Koreliacinė analizė parodė, kad didėjantis karvių pieno riebumo ir baltymingumo santykis yra susijęs su mažėjančiu karvių produktyvumu (p=0,05) ir didėjančiu pieno somatinių ląstelių kiekiu (p=0,001). Duomenys pateikti 17 lentelėje.
17 lentelė. Koreliacinė analizė
Statistika R/B Pienas, kg Laktozė SLSLog1 0 R/B r 1,000 -0,024 -0,111 ** 0,097** P 0,051 0,000 0,001 Pienas, kg r -0,024 1,000 0,015 0,152 ** P 0,051 0,617 0,000 Laktozė r -0,111 ** 0,015 1,000 -0,398** P 0,000 0,617 0,000 SLSLog1 0 r r r r r P P P P P
**. Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).
3.8. Paveldimumo koeficientų modelių tyrimai
Pateikiami 4 statistinio modeliavimo skyriuje nurodytų daugiafaktorinių modelių rezultatai.
Univariaciniais modeliais VCE programine įranga paskaičiuoti pieno riebumo ir baltymingumo santykio paveldimumo koeficientai svyravo nuo 0,093 iki 0,241 (18 lentelė).
18 lentelė. Paveldimumo koeficientų tyrimai
Požymiai Juodmargiai Žalieji ir žalmargiai
Modelis 1 0,074 0,110
Pirmame ir trečiame modeliuose didesni paveldimumo koeficientai nustatyti žalųjų ir žalmargių veislėms, antrame ir ketvirtame – atvirkčiai. Didžiausia fenotipinės dispersijos dalis adityvinėje genetinėje dispersijoje nustatyta trečiame modelyje (18,9-24,1 proc.)
4. REZULTATŲ APTARIMAS
Didžiausią dalį Lietuvos maisto pramonėje sudaro pieninės galvijininkystės produktai. Šios šakos plėtojimas įpareigoja pieninių galvijų augintojus ir mokslininkus taikyti efektyviausius veislių gerinimo metodus.
Pieno kiekiui, sudėčiai ir kokybinėms savybėms turi įtakos tokie veiksniai kaip individualios gyvulio savybės, veislė, sveikata, klimatinės sąlygos, pašarai, laktacija, laktacijos periodas bei kiti [42, 43] taip pat genetiniai veiksniai bei požymių koreliacija [11].
Selekcijos efektyvumas priklauso nuo sugebėjimo atrinkti gyvulius pagal jų veislinę vertę. Aplinkos įtakos poveikis veislinės vertės dydžiui yra labai svarbus, ypatingai požymiams, kurių mažas paveldimumas [44].
Handerson [45] nurodė, kad vertinimo modelyje nekorektiškai pasirinkus fiksuotus efektus, gali būti gaunamos iškreiptos veislinės gyvulių vertės. Tinkamas aplinkos efekto parinkimas (fiksuotas ar atsitiktinis) vertinimo modelyje yra reikalingas optimizuoti selekcijos sprendimus, ir tuo pačiu didinti selekcijos efektą [46].
Daugelio autorių yra nustatyta neigiama koreliacija tarp pieningumo ir pieno baltymingumo [20]. Todėl, vykdant karvių selekciją pagal pieningumą pieno baltymingumas nedidėja, o vienpusė selekcija pagal pieno baltymingumą žymiai sumažina pieningumą.
Gerinant pieno sudėtį reikia atsižvelgti į pieno riebumo ir baltymingumo santykį [9,10,2].
Mokslininkai [47] teigia, kad karvių ketozė priklauso nuo genetinių veiksnių. Šiame tyrime įvertinus ketozės paplitimą pagal pieno riebumo ir baltymingumo santykio rodiklį buvo nustatytas statistiškai reikšmingai didesnis ketozės dažnis juodmargių veislių grupėje.
Kad ketozės dažnis priklauso nuo genetinių veiksnių, patvirtino ir šiame darbe atlikti statistiniai-genetiniai tyrimai, kuriuose, eliminavus negenetinių veiksnių įtaką, pritaikytais modeliais buvo nustatyti paveldimumo koeficientai pagal vieną iš ketozė požymį – pieno riebumo ir baltymingumo santykį. Gauti paveldimumo koeficientai svyravo nuo 0,093 iki 0,241.
Koreliacinės analizės tyrimai parodė, kad didėjant karvių pieno riebumo ir baltymingumo santykiui, mažėja jų produktyvumas ir statistiškai patikimai didėja pieno somatinių ląstelių kiekis bei mastito rizika.
IŠVADOS
1) Daugelyje užsienio valstybių pradėtos taikyti karvių ketozės genetinio įvertinimo ir mažinimo priemonės.
2) Tiriamuoju laikotarpiu 16,7 proc. karvių buvo galima įtarti ketozę pagal vieną iš ketozės požymių – pieno riebumo ir baltymingumo santykį.
3) Didžiausias ketozės paplitimas buvo nustatytas pavasario sezonu ir vasarą (nuo 20,7 proc. iki 25,8 proc. karvių).
4) Didžiausias ketozės dažnis nustatytas pirmaveršėms karvėms (17,1 proc.) – 0,6 proc. didesnis nei antros laktacijos karvių ir 0,4 proc. didesnis nei trečios ir vyresnių laktacijų karvių.
5) Trečią – penktą laktacijos mėnesiais nustatytas didesnis už vidutinį ketozės paplitimas kontroliuojamose bandose (20,7-24,4 proc.).
6) Koreliacinė analizė, parodė, kad didėjant karvių pieno riebumo ir baltymingumo santykiui, mažėja jų produktyvumas (p=0,05) ir didėja pieno somatinių ląstelių kiekis (p=0,001) bei mastito rizika.
7) Įvertinus ketozės paplitimą tarp juodmargių bei žalųjų ir žalmargių galvijų veislių grupių, nustatėme, kad ketozės dažnis pagal veislių grupes 2,3 proc. (p=0,023) buvo didesnis juodmargių veislių grupėje.
8) Univariaciniuose modeliais nustatyti paveldimumo koeficientai svyravo nuo 0,093 iki 0,241ir patvirtino tirto požymio priklausomybę nuo genetinių veiksnių.
LITERATŪRA
1. Neuenschwander, T.F.-O. 2010. Studies on disease resistance based on producer-recorded data in Canadian Holsteins. Ph.D. thesis, University of Guelph, Guelph, ON, Canada.
2. Krogh, M. A., N. Toft, and C. Enevoldsen.. Latent class evaluation of a milk test, urine test, and the fat-to-protein percentage ratio in milk to diagnose ketosis in dairy cows. J. Dairy Sci. 2011. 94. P.2360–2367.
3. Vosman JJ, de Jong G, Eding H, Knijn H. 2015. Genetic evaluation for ketosis in the Netherlands based on FTIR measurements. Interbull Bull. 49: 1-5.
4. Žilaitis V., Kučinskienė J., Vorobjovas G., Japertas S. , Žiogas V. Produktyvių karvių sergamumas subklinikine ketoze. Subklinikinės ketozės profilaktika propilenglikoliu ir niacinu, Veterinarija ir zootechnika. T. 37 (59). 2007, p.91-95.
5. Toni F., Vincenti L., Grigoletto L., Ricci A., Schukken Y.H. (2011). Early lactation ratio of fat and protein percentage in milk is associated with health, milk production, and survival. Journal of Dairy Science, 94 , 1172−1783.
6. Kolver, E. S. and M. J. de Veth. Prediction of ruminal pH from pasture based diets. Journal of Dairy Science. 2002. 85: 1255–1266.
7. Bauman, D. E., and J. M. Griinari. 2003. Nutritional regulation of milk fat synthesis. Ann. Rev. Nutr. 23:203-227.
8. Heuer, C., Y. H. Schukken, and P. Dobbelaar. Postpartum body condition score and results from the first test day milk as predictors of disease, fertility,yield, and culling in commercial dairy herds. J Dairy Sci. 1999. 82:295–304
9. Čejna, V., and G. Chládek. The importance of monitoring changes in milk fat to milk protein ratio in Holstein cows during lactation. J. Cent. Eur. Agric. 2005. Vol. 6. P. 539– 546
10. Buttchereit N., Stamer E., Junge W., Thaller G. Evaluation of five lactation curve models fitted for fat:protein ratio of milk and daily energy balance.J. Dairy Sci. 2009. Vol.93. P. 1702–1712.
11. Saikevičius K., Juozaitenė V. Subalansuoto veisimo Europos Sąjungos praktikos diegimas gerinant juodmargių galvijų populiaciją Lietuvoje. 2004. 138 p.
16-14. Gyvuliu-produktyvumo-kontrole-pieno-ukyje. [žiūrėta balandžio 3 d]. Prieiga per internetą: http://www.gpk.lt/.
15. Valstybės įmonė Žemės ūkio informacijos ir kaimo verslo centras. Kontroliuojamų karvių bandų produktyvumo 2016 – 2017 metų apyskaita. Vilnius, 2018.
16. Statistinė informacija - Gyvulių veislininkystės informacinė sistema. [žiūrėta balandžio 4 d.]. Prieiga per internetą: https:/www.vic.lt.
17. Sewalem A., Miglior F., Kistemaker G. J., Van Doormaal B. J. Analysis of the relationship between somatic cell score and functional longevity in Canadian dairy cattle. J. Dairy Sci.89. 2006. P. 3609–3614.
18. Grant R. Feeding to Maximize Protein and Fat. J Dairy Sci. July. 1994. P. 1 – 4. 19. Jukna Č., Juozaitienė V., Šileika A., Pieninių ir mėsinių galvijų selekcijos perspektyvos. Galvijų, avių ir ožkų selekcijos aktualijos. Baisiogala. 2002. 14–21 p.
20. Juozaitienė V. Atrankos efektyvinimas gerinant juodmargių galvijų populiaciją Lietuvoje. Veterinarija ir zootechnika. 2003. 22 (44). 18–22 p.
21. Kuosa J. Lietuvos juodmargiai galvijai. Vilnius,1989, p. 28-44.
22. Mc Donald P., Edwards RA., Greenhalgh D.F.J., Morgan A.C., Sinclair A.L., Wilkinson G.R. Seven edition animal nutrition. Pearson. 2011. P.53-468.
23. Beever, D.E. (2006) The Impact of Controlled Nutrition during the Dry Period on Dairy Cow Health, Fertility and Performance. Animal Reproduction Science, 96, 212-226.
24. Wathes D.C., Fenwick M., Cheng Z., Bourne N., Llewellyn S., Morris D.G., Kenny D., Murphy J., Fitzpatrick R. (2007). Influence of negative energy balance on cyclicity and fertility in the high producing dairy cow. Theriogenology. vol. 68, p. 232-241
25. Compton C.W, McDougall S., Young L., Bryan M.A. Prevalence of subclinical ketosis in mainly pasture-grazed dairy cows in New Zealand in early lactation. Vet J. 2014 Jan;62(1):30-37.
26. Sun Y., Wang B., Shu S., Zhang H, Xu Ch., Wu L., Xia Ch. Critical thresholds of liver function parameters for ketosis prediction in dairy cows using receiver operating characteristic (ROC) analysis. Veterinary Quarterly. 2015. Vol. 35. No. 3. P. 159 – 164.
27. Moyes K.M., Drackley J.K., Salak-Johnson J.L., Morin D.E., Hope J.C., Loor J.J. Dietary-induced negative energy balance has minimal effects on innate immunity during a Streptococcus uberis mastitis challenge in dairy cows during midlactation. J Dairy Sci. 2009. 92(9):4301-4316.
28. Goldhawk C., Chapinal N., Veira D.M., Weary D.M., von Keyserlingk M.A. Prepartum feeding behavior is an early indicator of subclinical ketosis. J Dairy Sci. 2009. 92(10):4971-4977.
29. Denis-Robichaud J, Dubuc J, Lefebvre D, DesCôteaux L. 2014. Accuracy of milk ketone bodies from flow-injection analysis for the diagnosis of hyperketonemia in dairy cows. J. Dairy Sci. 97: 3364-3370 Cross Ref, Medline.
30. Andrews T. Ketosis and fatty liver in cattle. In Practice. 1998. 20: 9. P. 509– 513.
31. Bremmer D.R, Trower SL, Bertics S.J, Besong S.A, Bernabucci U, Grummer R.R. Etiology of fatty liver in dairy cattle: effects of nutritional and hormonal status on hepatic microsomal, triglyceride transfer protein. J Dairy Sci. 2000. Vol. 83. P. 2239– 2251.
32. Edwards, J. L. and Tozer, P. R. Using activity and milk yield as predictors of fresh cow disorders. Journal of Dairy Science. 2004. 87 (2). P. 524–531.
33. Duffield T. F., K. D. Lissemore, B. W. McBride, and K. E. Leslie. Impact of hyperketonemia in early lactation dairy cows on health and production. Journal of Dairy Science. 2009. Vol. 92. No. 2. P. 571–580.
34. Samanc H, Stojić V, Kirovski D, Jovanović M, Cernescu H, Vujanac I. Thyoid hormones concentrations duringthe mid-dry period: an early indicator of fatty liver in Holstein- Friesian Dairy Cows. J Thyroid Res. 2010.Vol. 2010 P. 1–6. http://dx.doi.org/10.4061/2010/897602.
35. Samiei A., Liang J. B, Ghorbani G. R., Hirooka H., Ansari-Mahyari S. and Sadri H.,. Prevalence of Ketosis and its Correlation with Lactation Stage, Parity and Peak of Milk Yield in Iran. Asian Journal of Animal and Veterinary Advances. 2013. 8.P. 604–612.
36. Simonov M., Vlizlo V.Some blood markers of the functional state of liver in dairy cows with clinical ketosis. BJVM. 2015. 18. No1.P. 74-82.
37. Koeck A, Jamrozik J, Kistemaker GJ, Schenkel FS, Moore RK, Lefebvre DM, Kelton DF, Miglior F. 2015. Development of genetic evaluations for metabolic disease traits for Canadian dairy cattle. Interbull Bull 49: 76-79 .
38. Koeck A, Jamrozik J, Schenkel FS, Moore RK, Lefebvre DM, Kelton DF, Miglior F. 2014. Genetic analysis of milk β-hydroxybutyrate and its association with fat to protein ratio, body condition score, clinical ketosis and displaced abomasum in early first lactation Canadian Holsteins. J. Dairy Sci. 97: 7286-7292 CrossRef, Medline.
39. Koeck A, Miglior F, Jamrozik J, Kelton DF and Schenkel FS 2013. Genetic associations of ketosis and displaced abomasum with milk production traits in early first
41. Fuerst-Waltl B, Egger-Danner C, Zollitsch W and Fuerst-Waltl B 2014. Metabolic disorders and their relationships to milk production traits in Austrian Fleckvieh.Retrieved 9 August, from http://www.icar.org/Documents/Berlin_2014/PPTs/ Presented/Fuerst_Waltl.pdf.
42. Urbšienė D., Urbšys A. At metodu kontroliuojamų karvių produktyvumo skaičiavimo koeficientai. Tarptautinės mokslinės konferencijos „Žalųjų ir žalmargių galvijų panaudojimo ir selekcijos efektyvumo didinimas“ pranešimų medžiaga. Kaunas, 2005. 75–92 p.
43. Silvestre A. M., Martins A. M., Santos V. A., Ginja M. M., Colaço J. A. Lactation curves for milk, fat and protein in dairy cows: A full approach. Livestock Science, 2009, 122 (2–3), P. 308–313.
44. Čukauskas V., Juozaitiene V., Lavrinovič J., Darbutas J., Linear type traits heritability and genetic correlations analysis for Black-and-Whites breed cows // International scientific conference material: The EU practice implementation of the balanced breeding on improvement of Lithuanian Black-and-White, Kaunas, 2004, P. 24-27.
45. Henderson C. R. Best linear unbiaset estimation and prediction under a selection model. Biometrics 31. 1975. P. 423−447.
46. Bünger A., Hermann H. S. Analysis of survival in dairy cows using supplementary data on type scores and housing system. Proc. of the Int. Workshop on EU Concerted Action on the Genetic Improvement on Functional Traits in Cattle (GIFT)— Longevity, Jouy-en-Josas. France. Interbull Bull. No. 21. 1999. P. 128–135.
47. Jamrozik J, Koeck A, Kistemaker GJ, Miglior F. 2016. Multiple-trait estimates of genetic parameters for metabolic disease traits, fertility disorders, and their predictors in Canadian Holsteins. J. Dairy Sci. 99: 1990-1998.
