LIETUVOS SVEIKATOS MOKSLŲ UNIVERSITETAS VETERINARIJOS AKADEMIJA
Veterinarijos fakultetas
Sandra Drobinina
Šunų užsikrėtimo helmintais retrospektyvi analizė
Kauno mieste
Prevalence of gastrointestinal helminth infection in
dogs from Kaunas
Veterinarinės medicinos vientisųjų studijų
MAGISTRO BAIGIAMASIS DARBAS
Darbo vadovas: Prof. habil. dr. Saulius Petkevičius
2 DARBAS ATLIKTAS PATOBIOLOGIJOS KATEDROJE
PATVIRTINIMAS APIE ATLIKTO DARBO SAVARANKIŠKUMĄ
Patvirtinu, kad įteikiamas magistro baigiamasis darbas „Šunų užsikrėtimo helmintais retrospektyvi analizė Kauno mieste“.
1. Yra atliktas mano pačios.
2. Nebuvo naudotas kitame universitete Lietuvoje ir užsienyje.
3. Nenaudojau šaltinių, kurie nėra nurodyti darbe, ir pateikiu visą naudotos literatūros sąrašą. Sandra Drobinina
(data) (autoriaus vardas, pavardė) (parašas)
PATVIRTINIMAS APIE ATSAKOMYBĘ UŽ LIETUVIŲ KALBOS TAISYKLINGUMĄ ATLIKTAME DARBE
Patvirtinu lietuvių kalbos taisyklingumą atliktame darbe. Sandra Drobinina
(data) (autoriaus vardas, pavardė) (parašas)
MAGISTRO BAIGIAMOJO DARBO VADOVO IŠVADA DĖL DARBO GYNIMO Saulius Petkevičius
(data) (darbo vadovo vardas,
pavardė)
(parašas)
MAGISTRO BAIGIAMASIS DARBAS APROBUOTAS KATEDROJE (KLINIKOJE) Saulius Petkevičius
(aprobacijos data) (katedros (klinikos) vedėjo
(-os) vardas, pavardė)
(parašas)
Magistro baigiamojo darbo recenzentai 1)
2)
(vardas, pavardė) (parašai)
Magistro baigiamųjų darbų gynimo komisijos įvertinimas:
(data) (gynimo komisijos sekretorės (-iaus) vardas,
pavardė)
3
TURINYS
Santrauka ... 5 Summary ... 6 Santrumpos ... 7 Įvadas ... 8 1. Literatūros apžvalga ... 91.1 Šunų virškinamojo trakto helmintai ... 9
1.2 Šunų virškinamajame trakte parazituojantys nematodai ... 9
1.2.1 Capillaria putorii ... 9 1.2.2 Toxocara canis ... 10 1.2.3 Toxascaris leonina ... 11 1.2.4 Ancylostoma caninum ... 12 1.2.5 Uncinaria stenocephala ... 13 1.2.6 Trichuris vulpis ... 13
1.3 Šunų virškinamajame trakte parazituojantys cestodai ... 14
1.3.1 Diphyllobothrium latum ... 15
1.3.2 Dipylidium caninum ... 15
1.3.3 Mesocestoides lineatus ... 16
1.3.4 Taenia šeimos cestodai. ... 17
2. Tyrimo metodai ir medžiaga ... 19
2.1 Tyrimo vieta ir objektai ... 19
2.2 Modifikuotas Makmasterio metodas ... 19
2.3 Statistinė analizė... 20
3. Tyrimo rezultatai ... 21
3.1 Šunų užsikrėtimo virškinamojo trakto helmintais bendras įvertinimas ... 21
3.2 Šunų užsikrėtimo virškinamojo trakto helmintais grupėse įvertinimas ... 23
5
SANTRAUKA
Šunų užsikrėtimo helmintais retrospektyvi analizė Kauno mieste Sandra Drobinina
Magistro baigiamasis darbas
Tyrimo metu buvo nustatytas šunų užsikrėtimas virškinamojo trakto helmintais Kauno mieste. Atsitiktine tvarka buvo atrinkta ir ištirta 50 šunų: po 25 naminius ir beglobius (prieglaudose) gyvenančius šunis. Rezultatai buvo lyginami tarp šių dviejų grupių, įvertinant amžiaus, lyties, gyvenamųjų sąlygų įtaką užsikrėtimui.
Išmatų mėginiai buvo tiriami Lietuvos sveikatos mokslų universitete, Veterinarijos akademijoje, Veterinarinės patobiologijos katedrai priklausančioje Parazitologijos laboratorijoje, modifikuotu Makmasterio metodu.
Tyrimo metu nustatyta, kad 26 proc. šunų buvo užsikrėtę virškinamojo trakto helmintais, tarp kurių 10 proc. sudarė naminiai šunys ir 16 proc. – beglobiai. Naminiai ir beglobiai šunys daugiausia buvo užsikrėtę virškinamojo trakto nematodais: 12 proc. naminių šunų ir 32 proc. beglobių. Užsikrėtimas virškinamojo trakto cestodais tarp šių grupių buvo vienodas, t.y., po 8 proc.
6
SUMMARY
Prevalence of gastrointestinal helminth infection in dogs from Kaunas Sandra Drobinina
Master's thesis
The study was designated to determine the prevalence of gastrointestinal helminth infection in dogs from Kaunas. Fifty dogs were randomly selected and fecal samples were collected from 25 domestic and 25 stray (living in shelters) dogs. The results were compared between these two groups, taking into account dogs age, gender and living conditions.
Fecal samples were analyzed at Laboratory for Parasitology, Department of Veterinary Pathobiology, Veterinary Academy, Lithuanian University of Health Sciences, of the using the modified McMaster technique.
The study showed that 26 % of investigated dogs were infected with gastrointestinal helminth infection, among which 10 % were domestic dogs and 16 % stray dogs. Domestic and stray dogs were mainly infected with gastrointestinal nematodes: 12 % domestic dogs and 32 % stray dogs. Infection with gastrointestinal cestodes between the two groups were comparable, i.e., of 8 %.
7
SANTRUMPOS
T. vulpis – Trichuris vulpis T. leonina – Toxoscaris leonina A. caninum – Ancylostoma caninum
U. stenocephala – Uncinaria stenocephala D. latum – Diphyllobothrium latum
8
ĮVADAS
Helmintozės yra vienos iš dažniausiai pasitaikančių šunų parazitinių ligų. Kai kurie helmintai, parazituojantys šunų virškinamajame trakte (VT), patenka į aplinką su šunų išmatomis ir taip sukelia didelę riziką užsikrėsti parazitais ne tik kitiems gyvūnams, bet ir žmonėms sukeldami parazitines zoonozes (32, 33). Dėl didelio beglobių gyvūnų skaičiaus, rizika užsikrėsti helmintais tik dar labiau padidėja. Šie gyvūnai, dažnai būna užsikrėtę keliomis helmintozėmis, kurių negydant, šunys kiaušinėliais užkrečia vis didesnį viešų erdvių plotą. Dažniausiai šunų VT parazitozės praeina be klinikinių požymių, tačiau esant sunkiai VT parazitų invazijai galimi tokie simptomai, kaip vėmimas, diarėja, anemija, anoreksija, dermatitas ir kiti.
Darbo tikslas: Nustatyti šunų užsikrėtimą virškinamojo trakto nematodais ir cestodais Kauno mieste.
Darbo uždaviniai:
1. Šunų užsikrėtimo virškinamojo trakto helmintais Kauno mieste nustatymas; 2. Šunų nematodų paplitimo Kauno miesto prieglaudose nustatymas;
3. Šunų, gyvenančių pas Kauno gyventojus, nematodų paplitimo nustatymas; 4. Šunų cestodų paplitimo Kauno miesto prieglaudose nustatymas;
5. Šunų, gyvenančių pas Kauno gyventojus, cestodų paplitimo nustatymas;
9
1. LITERATŪROS APŽVALGA
1.1 Šunų virškinamojo trakto helmintai
Mėsėdžių skrandyje dažniausiai parazituoja nematodai (Capillaria putorii ir kiti). Plonajame žarnyne dažniau aptinkami nematodai (Toxocara canis, Toxascaris leonina, Ancylostoma caninum,
Uncinaria stenocephala ir kiti), kelios rūšys trematodų ir cestodai (Diphyllobothrium latum, Dipylidium caninum, Mesocestoides lineatus, Taenia spp. ir kiti). Storajame žarnyne parazituoja
vienas nematodas – Trichuris vulpis (3).
1.2 Šunų virškinamajame trakte parazituojantys nematodai
Nematodai, arba apvaliosios kirmėlės, iš kurių net 75% nematodų neparazituodami gyvena jūroje, gėlame vandenyje ir dirvožemyje (3, 4). Nematodai yra dažniausiai veterinarijoje sutinkamų svarbių gyvūnų helmintozių sukėlėjai (2).
Visi gamtoje sutinkami nematodai, ir parazituojantys, ir gyvenantys laisvai, turi tas pačias vystymosi stadijas: kiaušinėlis, 4 lervos stadijos (L1 lerva išsineria į L2, ji į L3, o ši į L4 stadijos lerva), nesubrendusi suaugusi lerva (dar kitaip vadinama L5 stadijos lerva), kuri virsta subrendusiu helmintu (6). Pirmosios 3 lervos stadijos gali vystytis arba aplinkoje, arba tarpiniame šeimininke (5).
Nematodai, kurie vystosi dalyvaujant tarpiniam šeimininkui, vadinami bionematodais. Jiems būdingas netiesioginis vystymosi būdas. Tarpiniai šeimininkai dažniausiai būna vabzdžiai, sliekai arba moliuskai (2). Pagrindinis arba definityvinis šeimininkas dažniausiai oraliniu būdu, t.y. užsikrečia suėdęs užsikrėtusį tarpinį šeimininką arba parazito lerva patenka perkutaniniu būdu, tarpiniam šeimininkui maitinantis galutinio šeimininko krauju (3).
Nematodai, kurie vystosi be tarpinio šeimininko, vadinami geonematodais. Jiems būdingas tiesioginis vystymosi ciklas. Kiaušinėliai su išmatomis patenka į aplinką. Esant tinkamoms sąlygoms, kiaušinėlio uždaroje patalpoje formuojasi L1 stadijos lerva. Užsikrėtimas įvyksta arba gyvūnui prarijus kiaušinėlį su invazine L2 stadijos lerva, arba iš kiaušinėlio išsinėrusia ir po 2 nėrimusi išsivysčiausia invazine L3 stadijos lerva. Gyvuliai užsikrečia per os, rečiau perkutaniniu būdu. Patekusios į šeimininko virškinimo traktą, ten neriasi 2 kartus iki L4 ir L5 ir tampa suaugusiais helmintais. Daugelis nematodų prasiskverbia per gleivinę ir migruoja per kepenis ir plaučius, kol vėl patenka į virškinamąjį traktą ir lytiškai subręsta skirtalyčiai nematodai (2, 3).
Nematodų sukelta invazija diagnozuojama tiriant išmatas kokybiniais flotacijos, Bermano metodais. Norint įvertinti invazijos intensyvumą išmatas reikia tirti kiekybiniu Makmasterio metodu (2).
10 Kitaip dar vadinama Aonchotheca putorii (8). Priskiriama Nematoda klasei, Trichuroidea šeimai. Parazituoja kačių, šunų, kiaunių, ežių, meškų, usūrinių šunų skrandyje ir plonajame žarnyne. Tai ploni, apie 1 cm ilgio (patinai 5 – 8 mm, patelės 9 – 15 mm) skirtalyčiai helmintai (3).
Kiaušinėliai yra geltonai pilkos spalvos su asimetriškai išdėstytais „kamšteliais“ galuose (7). Kiaušinėlio uždaroje patalpoje yra granuliuotas nesegmentuotas turinys (3). Kiaušinėlių dydis svyruoja nuo 56 – 72 × 23 – 32 μm. (1 pav.)
Užsikrečiama peroraliai, suėdus kiaušinėliais užteršto pašaro. Šie nematodai paplitę Šiaurės Amerikoje, Europoje ir Naujojoje Zelandijoje.
Negausi invazija dažnai nesukelia jokių klinikinių požymių. Tačiau gausiai užsikrėtus, gali pasireikšti gastritas, ar hemoraginis enteritas (7).
1.2.2 Toxocara canis
Priskiriama Nematoda klasei, Ascaridoidea šeimai.
1 pav. Capillaria putori kiaušinėlis (7)
11 Tai dideli helmintai, patinai būna iki 10 cm ilgio, o patelės net iki 18 cm ilgio (2 pav.) (3). Suaugę nematodai parazituoja šunų ir lapių plonajame žarnyne (9), paplitę globaliai (3, 11).
Kiaušinėliai yra padengti storu apvalkalu, apvalūs, uždaroje patalpoje yra tamsi gemalinė masė, kiaušinėlių dydis apie 85 – 90 μm × 75 μm (3, 4 pav.). Gyvūnai dažnai užsikrečia per placentą ar žįsdami kalės pieną, taip pat galimas užsikrėtimas suėdus pašaro su užkrėstais kiaušinėliais (7). Infekuoti šunys, kiaušinėlius platina ne tik su išmatomis, bet ir per kailį (10).
L3 stadijos lerva iš kiaušinėlio išsirita dvylikapirštėje žarnoje, ten skverbiasi pro žarnų sienelę ir limfagyslėmis bei venomis migruoja į kepenis bei plaučių alveoles. Čia priklausomai nuo gyvūno amžiaus, imuninės sistemos ir invazijos dydžio, lervos gali vystytis dvejopai (11). Jaunesniems nei 3 mėnesių amžiaus šuniukams, toksakaros iš plaučių, per trachėją yra atkosimos į burnos ertmę, nuryjamos ir patekusios į plonąją žarną, tampa suaugusiais helmintais. Vyresniems nei 3 mėnesių amžiaus šunims lervos negalėdamos prasiskverbti į plaučių alveoles, migruoja į įvairius organus (kepenis, smegenis, širdį, skeleto raumenis, virškinamojo trakto sieneles), kur inkapsuliuojasi ir būna hipobiozės būklės (2). Laktuojančios patelės su pienu, toksakaras gali pradėti išskirti jau 5 dieną nuo laktacijos pradžios. Tokiu būdu užsikrėtę šuniukai į aplinką kiaušinėlius gali pradėti išskirti jau 3 gyvenimo savaitę. Galimas ir transplacentinis vaisiaus užkrėtimas (12).
Esant žemai ar vidutinei helmintų invazijai, klinikiniai simptomai gali ir nepasireikšti. Sunkaus užsikrėtimo metu, lervų migracija gali sukelti pneumoniją ir plaučių edemą. Suaugę helmintai gali užkimšti dalį ar visą žarnos spindį. Retais atvejais galima virškinimo trakto sienelės perforacija, peritonitas ir tulžies latakų užsikimšimas (3).
1.2.3 Toxascaris leonina
Priskiriama Nematoda klasei, Ascaridoidea šeimai. (13)
3 pav. Toxocara canis kiaušinėlis (7) 4 pav. Toxocara canis invazinė lerva
12 Patinai užauga iki 7 cm ilgio, o patelės – 10 cm. Kiaušinėliai šiek tiek ovalūs, apvalkalas lygus, bespalvis. Uždaroje patalpoje yra gelsvai rudos spalvos nesegmentuota gemalinė masė, kuri užpildo dalį kiaušinėlio. Kiaušinėlio dydis yra 75 – 85 x 60 - 70 μm (5 pav.) (3). T. leonina parazituoja kačių ir šunų plonojoje žarnoje (14), paplitę globaliai (13).
Užsikrečiama suėdus pašaro su invaziniais kiaušinėliais arba tarpinį šeimininką. Pagrindiniame šeimininke lervos nemigruoja, jos vystosi virškinamajame trakte. Į audinius lervos migruoja tarpiniuose šeimininkuose (15).
Ši parazitozė retai kada sukelia patologiją. Esant gausiam užsikrėtimui T. leonina helmintais, galima žarnų obstrukcija, tačiau ji dažniau pasitaiko esant gretutinei Toxocara spp. infekcijai (3).
1.2.4 Ancylostoma caninum
Priskiriama Nematoda klasei, Ancylostomatoidea šeimai. (16)
Priklausomai nuo to, ar helmintai yra pasimaitinę, jie gali būti rausvos arba pilkos spalvos. Patinai užauga iki 12 mm ilgio, patelės – 15 - 20 mm (3). Kiaušinėliai ovalūs, apvalkalas plonas, skaidrus, uždaroje patalpoje yra 2 – 8 didelės blastomeros per visą kiaušinėlio spindį, dydis yra 55 - 75 x 35 - 45 μm (6 pav.) (2). A. caninum parazituoja šunų, lapių ir žmonių plonojoje žarnoje (3).
13 Helmintai paplitę visame pasaulyje. Užsikrečiama suėdus pašaro su invaziniais kiaušinėliais, perkutaniniu, transplacentiniu ir transmamariniu būdais (14). Invazinė L3 stadijos lerva keliauja per kraujagysles į plaučius, iš jų patenka į trachėją, yra nuryjama ir dvylikapirštėje žarnoje suauga. Suaugę helmintai žiočių kapsulės pagalba prisitvirtina prie žarnos gleivinės ir maitinasi krauju.
Esant gausiam užsikrėtimui išsivysto hemoraginė anemija, taip pat gali pasireikšti odos infekcija lervos migracijos per odą metu (16).
1.2.5 Uncinaria stenocephala
Priskiriama Nematoda klasei, Ancylostomatoidea šeimai.
Tai maži helmintai, patinai užauga 5 – 8,5 mm, o patelės 7 – 12. Kiaušinėliai yra ovalios formos, su asimetriškais poliais, plonu, permatomu apvalkalu. Uždaroje patalpoje yra didelės blastomeros. Kiaušinėlių dydis: 65 - 80 x 40 - 50 μm (7 pav.) (3). Šie nematodai parazituoja šunų ir kačių plonojoje žarnoje. Paplitę daugiausia vėsesnio klimato kraštuose: Šiaurės Amerikoje, Pietų Amerikoje, Europoje, Azijoje, Australijoje ir Naujojoje Zelandijoje (17).
Gyvūnai užsikrečia peroraliai, galimas ir perkutaninis užsikrėtimas, tačiau šiuo atveju, helmintai retai subręsta. Būdingas tiesioginis vystymasis, U. stenocephala per plaučius nemigruoja (2).
Gausiai užsikrėtus, šunys lėtai auga, jiems pasireiškia diarėja, retai silpna anemija. Dažnai, esant perkutaniniam užsikrėtimui, pasireiškia tarpupirščių egzema (15).
1.2.6 Trichuris vulpis
Priskiriama Nematoda klasei, Trichuroidea šeimai. (3)
14 Helmintai užauga 4,5 – 7,5 cm ilgio (18). Trichurių kiaušinėliai yra citrinos formos, storu apvalkalėliu, galuose turintys aiškiai matomus kamštelius. Dydis: 80 – 90 x 36 – 42 μm (8 pav.) (3). Šie nematodai parazituoja šunų ir lapių storojoje žarnoje (18) ir yra paplitę visame pasaulyje.
Užsikrečiama prarijus invazinį kiaušinėlį, iš kurio plonojoje žarnoje išsirita lerva. Ji kelis kartus neriasi plonojoje ir storojoje žarnose ir tapusi suaugėle, nukeliauja į akląją žarną, ten prisitvirtina prie žarnos gleivinės, minta krauju bei audiniais ir išskiria kiaušinėlius. Kiaušinėliai su išmatomis į aplinką patenka tik kas trečią dieną.
Dažniausi trichurozės simptomai yra diarėja, gleivėtos išmatos ir anemija (14).
1.3 Šunų virškinamajame trakte parazituojantys cestodai
Cestodai yra Cestoda klasės helmintai. Šunų ir kitų mėsėdžių žarnose parazituoja iš viso apie 30 rūšių įvairių cestodų. Mėsėdžių žarnose vienu metu gali parazituoti kelios cestodų rūšys (2). Veterinarijoje svarbūs Cestoda klasės helmintai priklauso dviem būriams: grandininiams cestodams (Cyclophyllidea) ir kaspiniuočiams (Pseudophyllidea).
Cestodų kūnas sudarytas iš: skolekso (galvutė), kaklelio ir strobilės (kūnas). Skoleksas gali būti sudarytas iš prisisiurbimo vagelių (botrijos) arba iš siurbtukų, ant kurių būna chitininiai kabliukai. Kaklelis yra pagrindinis germinatyvinis cestodų organas, iš jo auga strobilė. Strobilė yra likusi kūno dalis, sudaryta iš proglotidų (narelių). Kiekviename narelyje yra reprodukciniai organai (vyriški ir moteriški), kurie nareliams tolstant nuo kaklelio, bręsta. Paskutiniuose proglatiduose nareliuose lieka tik gimda pripildyta apvaisintų kiaušinėlių (6).
Cestodai turi tris vystymosi stadijas: kiaušinėlis, lerva ir suaugęs helmintas. Visi cestodai yra endoparazitai, suaugę helmintai parazituoja šeimininko virškinamajame trakte. Lervos (metacestodai), gali vystytis tarpiniuose šeimininkuose. Juose gali parazituoti bet kokios stadijos iki galo neišsivystęs cestodas. Tarpiniu šeimininkų gali būti blusos, erkės, triušiai (5), moliuskai,
15 graužikai, galvijai, avys, arkliai, briedžiai ir kiti žolėdžiai (2). Kai kurie cestodai gali turėti daugiau nei vieną tarpinį šeimininką (5).
Cestodų sukelta infekcija diagnozuojama tiriant išmatas flotacijos, Bermano metodais. Norint įvertinti infekcijos gausumą, išmatas tirti galima Makmasterio metodu (2).
1.3.1 Diphyllobothrium latum
Šie cestodai priklauso Cestoda klasei, Pseudophyllidea būriui, Diphyllobothriidae šeimai, dar kitaip vadinami Dibothriocephalus latus (3) arba žuviniu kaspiniuočiu (2).
Aptinkami nepakankamai gerai termiškai apdorotą ar šaldytą žuvį (30) valgančių žinduolių (žmogus, šuo, katė, lapė, kiaulės ir kiti) plonojoje žarnoje (3), kurie užsikrečia suėdę tarpinį šeimininką (7). D. latum vystymuisi reikalingi du tarpiniai šeimininkai: pirmasis – gėlo vandens irklakojis (19), ciklopas ir diaptomas (2), antrasis – gėlavandenės žuvys: ešerys, upokšninis šalvis, lydeka ir kitos (19).
Šie cestodai užauga 10 – 15 m ilgio ar net ilgesni. Kūnas sudarytas nuo kelių šimtų iki kelių tūkstančių proglotidų. Prie žarnos sienelės prisisiurbia dviejų išilginių raumenų – botrijų pagalba. Kiaušinėliai iš narelių pašalinami be perstojo, jie yra gelsvos – šviesiai rudos spalvos, ovalūs, su suapvalėjusiais poliais (3). Dydis: 58 – 76 x 40 – 51 μm (9 pav.) Strėlytė paveiksle nurodo operkulės vietą (7).
Invazija gali nesukelti jokių klinikinių požymių arba sunkesniais atvejais gali pasireikšti diarėja, anemija (20) ar žarnų obstrukcija. (2) Šie cestodai paplitę Skandinavijos šalyse, Rusijoje, Japonijoje ir Šiaurės Amerikoje (3).
1.3.2 Dipylidium caninum
Tai Cyclophyllidea būriui priklausantys, Dilepididae šeimos cestodai, parazituojantys šunų, kačių ir kai kurių naminių mėsėdžių (21) plonojoje žarnoje (15).
16 Užsikrečia prariję tarpinį šeimininką, kuriuo gali būti šunų, kačių ir žmonių blusos (2). Užauga iki 50 cm (14). Jų skoleksas turi keturis siurbtukus ir straubliuką, ant kurio 3 – 4 eilėmis yra išsidėstę kabliukai. Kūnas sudarytas iš pailgų, ovalios formos, panašių į (3) agurko sėklą, narelių. Šie nareliai gali būti randami išmatose, gyvūnų kailyje ar ant kitų paviršių. Išdžiūvę proglotidai būna panašūs į ryžių kruopas. Nareliams pratrūkus, į aplinką patenka tūkstančiai kiaušinėlių kapsulių (10 pav.), kuriose yra po 20 – 30 kiaušinėlių (14). Jie yra gelsvai rudos spalvos ir beveik taisyklingai apvalios formos. Kiaušinėlio uždaroje patalpoje yra onkosfera (3). Dydis: 35 –60 μm.
Dipilidiozės klinika dažnai būna besimptomė, tačiau narelių pasišalinimas per išangę, gali sukelti jos niežulį. Ši cestodiozė yra paplitusi visame pasaulyje (7).
1.3.3 Mesocestoides lineatus
Tai Cyclophyllidea būriui priklausantys, Mesocestoididae šeimos cestodai, paplitę Europoje, Azijoje ir Afrikoje (3). Parazituoja mėsėdžių (šunų, kačių, lapių, vilkų ir kitų) plonojoje žarnoje. (22, 23).
M. lineatus vystymuisi reikalingi du tarpiniai šeimininkai pirmasis – oribatidinės dirvos erkutės,
antrasis – paukščiai, amfibijos, ropliai ir žinduoliai. Antrasis tarpinis šeimininkas užsikrečia prarijęs pirmąjį, kartu su cisticerkoidais. (3) Jame vystosi invazinė lerva tetratiridija. (2) Ši lerva aptinkama antro tarpinio šeimininko pilvo ertmėje. (22) M. lineatus užauga 30 – 250 cm ilgio. Skoleksas turi keturis siurbtukus, kaklelis yra siauras, iki 1,5 cm ilgio. Subrendę proglotidai yra pailgos formos (3). Išmatose randami nareliai, kuriuose kiaušinėliai talpinami parauteriniame organe, proglotido gale. Kiaušinėlių dydis 30 – 40 μm (11 pav.).
17 Infekcija suaugusiais helmintais dažnai nesukelia klinikinių simptomų, tačiau šunims, kurie būna tarpiniais šeimininkais, gausaus užsikrėtimo metu, galimas gaišimas dėl peritonito (7).
1.3.4 Taenia šeimos cestodai.
Tai Cyclophyllidea būriui priklausantys, Taneiidea šeimos cestodai (24, 25), parazituojantys mėsėdžių ir žmonių plonojoje žarnoje (3), paplitę globaliai (7). Šunų organizme parazituoja 7 Taenia
spp. rūšys (3). Jų vystymuisi reikalingas tarpinis šeimininkas, kuriuo gali būti bet kuris žolėdis
gyvūnas (25). Tarpiniam šeimininkui suėdus kiaušinėlių, po kelių mėnesių ar metų, jo organuose, audiniuose ar kūno ertmėse, įvairaus dydžio pūslelėse išsivysto invazinė lerva cisticerkas arba echinokokas (26).
Tenijos, priklausomai nuo rūšies, gali užaugti iki 5 m ilgio (12 pav.). Jų skoleksas turi keturis siurbtukus ir straubliuką su dviem eilėmis kabliukų. Proglotidai visų rūšių daugiau ar mažiau yra kvadratiški (27). Kiaušinėliai platinami kartu su nareliais, tačiau išmatas tiriant flotacijos metodu, galima pamatyti iš narelių išsilaisvinusius kiaušinėlius. Jų dydis: 25 – 40 μm (13 pav.).
11 pav. Mesocestoides lineatum kiaušinėliai (7)
18 Teniozės klinika pagrindiniams šeimininkams gali būti besimptomė, tačiau narelių pasišalinimas per išangę, gali sukelti jos niežulį (7). Jauniems, gausiai užsikrėtusiems gyvūnams gali vystytis diarėja ar vidurių užkietėjimas, kartais galima žarnų obstrukcija (2).
Tenijų rūšis nustatoma pagal skolekso ir straubliuko dydį, kabliukų skaičių ir pagal lytinės sistemos morfologiją subrendusiuose nareliuose (3).
1 lentelė. Taenia šeimos cestodai parazituojantys šunų organizme. (3)
Rūšis (sinonimas) Pagrindinis šeimininkas Tarpinis šeimininkas (lervos pavadinimas) Lervos parazitavimo vieta Taenia hydatigena (Taenia marginata)
Šuo, lapė, laukiniai šuniniai, kiaunės
Galvijai, avys, ožkos, kiaulės (Cysticercus
tenuicollis)
Pilvo ertmė, kepenys
Taenia multiceps
(Multiceps multiceps)
Šuo, lapė, laukiniai šuniniai
Avys, galvijai, ožkos, kiaulės, arkliai, elniai, kupranugariai,
žmogus (Coenurus
cerebralis)
Galvos ir stuburo smegenys
Taenia skrjabini Šuo, lapė, laukiniai
šuniniai Avys (Coenurus skrjabini) Raumenys, poodinis audinys Taenia (Multiceps) gageri
Šuo, lapė, laukiniai šuniniai
Ožkos (Coenurus
gaigeri)
Raumenys, poodinis audinys
Taenia ovis (Taenia cervi, Taenia krabbei, Taenia hyaenae)
Šuo, lapė, laukiniai šuniniai Avys, ožkos (Cysticercus ovis) Elniai (Cysticercus cervi) Šiaurės elniai (Cysticercus tarandi) Kupranugariai (Cysticercus dromedarii, Cysticercus cameli) Raumenys
Taenia pisiformis Šuo, lapė, laukiniai
šuniniai Triušiai, kiškiai (Cysticercus pisiformis) Pilvaplėvė, kepenys Taenia serialis
(Multiceps serialis) Šuo
Triušiai, kiškiai
19
2. TYRIMO METODAI IR MEDŽIAGA
2.1 Tyrimo vieta ir objektai
Šunų išmatų mėginiai buvo renkami 2016 metų kovo – rugsėjo mėnesiais. Jie buvo renkami iš Kauno miesto gyventojų augintinių bei iš Kauno rajone esančios prieglaudos „Lesė“. Iš viso surinkta 50 šunų išmatų: 25 iš naminių ir 25 iš prieglaudose gyvenančių šunų.
Siekiant surinkti kuo tikslesnę ir išsamesnę informaciją apie tiriamus šunis buvo paruoštos anketos, kurias pildė tiriamų šunų savininkai. Beglobių gyvūnų anketos buvo pildytos apklausiant gyvūnus prižiūrinčių savanorių. Anketose buvo pateikti sekantys klausimai:
Šuns amžius; Lytis;
Kada buvo suduoti antihelmintikai? Laikymo būdas.
Išmatų mėginiai buvo renkami į politilenines pirštines. Užtikrinant atsekamumą, pirštinės buvo numeruojamos pagal gyvūnui suteiktą numerį. Mėginiai buvo tiriami LSMU VA Veterinarinės patobiologijos katedros Parazitologijos laboratorijoje. Išmatos tiriamos modifikuotu Makmasterio metodu (1).
2.2 Modifikuotas Makmasterio metodas
Dauguma helmintų su gyvulių išmatomis į aplinką išskiria kiaušinėlius, kurių skaičiaus nustatymas gali apibūdinti helmintų invazijos intensyvumą. Kiaušinėlių skaičiaus nustatymas 1 grame išmatų (KSG) paremtas flotacijos principu. Naudojant šį metodą galima nustatyti nematodų, cestodų kiaušinėlius ir pirmuonių oocistas.
Kiaušinėliai skaičiuojami žinomame flotacinio tirpalo kiekyje, kuriuo užpildomos abi Makmasterio kameros pusės.
Reikalingos priemonės: svarstyklės;
flotacinis tirpalas;
20 Darbo eiga:
1. Paruošiami mėginiai, plastikiniai indeliai ir sentrifuginiai mėgintuvėliai. Norint užtrikrinti atsekamumą, viskas sužymima.
2. Į kiekvieną plastmasinį indelį atsveriama po 4.0 gramus šviežiai paimtų išmatų. Sveriama 0.1 gramo tikslumu.
3. Ant išmatų užpilama 56 ml vandens (proporcija 1.0 g išmatų – 14.0 ml vandens). 4. Išmatos gerai išmaišomos vandenyje ir paliekamos stovėti 30 min.
5. Mišinys pakartotinai išmaišomas ir filtruojamas per marlę į kitą plastmasinį indelį. 6. Išmaišius filtratą, jis iškarto pilamas (10 ml) į centrifuginį mėgintuvėlį.
7. Centrifuguojama 1200 aps./min dažniu 7 minutes.
8. Pipete nutraukiamas paviršinis skystis paliekant mėgintuvėlyje nuosėdas;
9. Į mėgintuvėlį su nuosėdomis pilama flotacinio tirpalo tiek, kad gauto skiedinio būtų 4 ml. 10. Skystis gerai išmaišomas ir pipete užpildomos abi Makmasterio kameros pusės.
11. Praėjus 2 – 3 minutėms, mėginys mikroskopuojamas 50 x padidinimu.
Suskaičiuojamas kiaušinėlių skaičius abejose kameros pusėse. Norint sužinoti kiaušinėlių skaičių viename grame išmatų, gautas rezultatas padauginamas iš 20.
2.3 Statistinė analizė
Visi gauti rezultatai buvo vedami į Microsoft Office Exel programą. Šioje programoje buvo apskaičiuojamas teigiamų ir neigiamų mėginių skaičius, bendras tirtų šunų skaičius kiekvienai grupei pagal gyvenimo sąlygas, amžių, lytį ir gydymą antihelmintiniais preparatais.
21
3. TYRIMO REZULTATAI
3.1 Šunų užsikrėtimo virškinamojo trakto helmintais bendras įvertinimas
Iš 50 tirtų mėginių, 13 buvo rasta virškinamojo trakto helmintų kiaušinėlių. Tai sudaro net 26 proc. visų tirtų mėginių.
Šunys pagal jų laikymo sąlygas, buvo priskirti prie gyvenančių uždaroje patalpoje ir gyvenančių lauke. Prie gyvenančių lauke buvo priskirti šiomis sąlygomis gyvenantys augintiniai:
voljeruose ar aptvaruose; būdoje;
galintys bet kuriuo metu išeiti į lauką.
13, 26%
37, 74%
Teigiami mėginiai Neigiami mėginiai
14 pav. Šunų užsikrėtimas virškinamojo trakto helmintais
13%, 3 38%, 10 21 16 0 5 10 15 20 25 30
Uždara patalpa Laukas
Mė gin ių s kaičiu s, v nt. Gyvenamoji vieta
Teigiami mėginiai Neigiami mėginiai
15 pav. Šunų užsikrėtimas virškinamojo trakto helmintais grupėse pagal gyvūnų
22 15 paveiksle matome, kad lauke gyvenantys šunys dažniau užsikrečia virškinamojo trakto parazitais (P<0,05). Tarp jų užsikrėtę net 38 proc. šunų.
Šunys, pagal antihelmintikų vartojimą buvo suskirstyti į dvi grupes: nedehelmintizuoti ir dehelmintizuoti šunys. Prie nedehilmintizuotų šunų buvo priskirti tie gyvūnai, kurie nebuvo dehelmintizuoti per 6 mėnesius iki koprologinio tyrimo arba nebuvo informacijos apie jų dehelmintizavimą.
Iš 16 paveikslo matome, kad didesnė dalis užsikrėtusių virškinamojo trakto helmintais yra tarp nedehelmintizuotų šunų (31 proc. (P>0,05)).
30.56%, 11 14.29%, 2 25 12 0 5 10 15 20 25 30 35 40
Nedehelmintizuoti šunys Dehelmintizuoti šunys
Mė gin ių s kaičiu s, v nt. Antihelmintikų vartojimas
Teigiami mėginiai Neigiami mėginiai
16 pav. Šunų užsikrėtimas virškinamojo trakto helmintais pagal antihelmintikų
vartojimą 26.09 proc., 6 25.93 proc., 7 17 20 0 5 10 15 20 25 30 Iki 5 m Virš 6 m. Mę gin ių s kaičiu s, v nt. Šunų amžius, m.
Teigiami mėginiai Neigiami mėginiai
23 Vertinant 17 paveikslą, matome, kad procentinė užsikrėtusių dalis abejose amžiaus grupėse yra labai panaši: šunų iki 5 metų amžiaus, užsikrėtusių virškinamojo trakto helmintais dydis yra 26,09 proc., o virš 6 metų amžiaus – 25,93 proc. (P>0,05).
Tarp užsikrėtusių virškinamojo trakto helmintais buvo daugiau patinų (29,03 proc. (P>0,05)).
3.2 Šunų užsikrėtimo virškinamojo trakto helmintais grupėse įvertinimas
Iš viso buvo tirti 50 šunų išmatų mėginiai. Šunys buvo suskirstyti į dvi grupes: A ir B. Kiekvieną jų sudarė 25 šunys. A grupę sudarė naminiai šunys iš Kauno miesto rajono. B grupę – beglobiai šunys, buvę Kauno miesto rajone esančioje prieglaudoje „Lesė“.29.03 proc., 9 21.05, proc. 4 22 15 0 5 10 15 20 25 30 35 Patinas Patelė Mėg in ių s kaičiu s, vn t. Šuns lytis
Teigiami mėginiai Neigiami mėginiai
18 pav. Šunų užsikrėtimas virškinamojo trakto helmintais pagal lytį
0 5 10 15 20 25 30 A B Mė gin ių s kaičiu s, v nt. Grupės pavadinimai
Teigiami mėginiai Neigiami mėginiai
24 Pavaizduotame grafike (19 pav.) matyti, kad grupėje B buvo nustatytas didesnis užsikrėtimas virškinamojo trakto helmintais. Iš 25 tirtų mėginių, 8 buvo teigiami, tai sudaro 32 proc. B mėginių skaičiaus (P>0,05).
Tarp 13 užsikrėtusių šunų, net 5 buvo užsikrėtę T. vulpis helmintais. Tai sudaro 38,46 proc. Iš 5 užsikrėtusių, 4 buvo šunys iš B grupės. A grupėje didžiausias užsikrėtimas buvo Taenia spp. ir T.
leonina po 2 šunis (20 pav.).
2 lentelė. Šunų užsikrėtimo virškinamojo trakto helmintais gausumo įvertinimas pagal vidutinį
kiaušinėlių skaičių viename grame išmatų
Helmintų pavadinimas Vidutinis kiaušinėlių skaičius viename grame išmatų (KSG) Taenia spp. 290 Dipilydium caninum 210 Uncinaria stenocephala 380 Toxoscaris leonina 300 Trichuris vulpis 384 Toxocara canis 240
2 lentelėje matome, didžiausias vidutinis kiaušinėlių skaičius viename grame išmatų buvo T.
vulpis rūšies. Žemiausias KSG nustatytas D. caninum cestodams.
15.38 proc. 15.38 proc. 23.08 proc. 15.38 proc. 38.46 proc. 7.69 proc. 0 1 2 3 4 5 6 Taenia spp. Dipilydium caninum Uncinaria stenocephala Toxoscaris leonina
Trichuris vulpis Toxocara canis
T eig iam ų m ėg in ių s kaičiu s, v nt. A B
25 Gyvūnai grupėse buvo suskirstyti pagal amžių į dvi grupes:
šunys iki ir 5 metų amžiaus; šunys virš 6 metų amžiaus.
21 paveiksle matome, jog daugiausia užsikrėtusių virškinamojo trakto helmintais buvo B grupėje, kurių amžius yra virš 6 metų, o A grupėje atvirkščiai – šioje grupėje yra mažiausiai užsikrėtusių virškinamojo trakto helmintais (P>0,05).
Teigiami mėginiai Neigiami mėginiai 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
A grupė iki 5 A grupė virš 6 B grupė iki 5 B grupė virš 6
3 2 3 5 10 10 7 10 Mė gin ių s kaičiu s, v nt.
Grupės išdėstytos pagal amžių, m.
Teigiami mėginiai Neigiami mėginiai
21 pav. Užsikrėtimas virškinamojo trakto helmintais tiriamose grupėse pagal amžių
3 2 8 8 12 17 0 5 10 15 20 25 30
A grupė. Nedehelmintizuoti šunys A grupė. Dehelmintizuoti šunys B grupė. Nedehelmintizuoti šunys
Mė gin ių s kaičiu s, v nt.
Antihelmintikų vartojimas grupėse
Teigiami mėginiai Neigiami mėginiai
26 A grupėje mažiausias užsikrėtimas virškinamojo trakto parazitais yra tarp dehelmintizuotų šunų, iš 14 tirtų mėginių, teigiamų mėginių buvo tik 2 (P>0,05).
18 paveiksle matyti, kad tiek A, tiek B grupėje lauke gyvenantys šunys yra daugiau užsikrėtę nei uždaroje patalpoje gyvenantys. A grupėje lauke laikomų šunų užsikrėtimo procentas yra 24, o B grupėje jis yra beveik 3 kartus didesnis: 67 proc. (P>0,05).
1 4 2 6 7 13 14 3 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
A grupė. Uždara patalpa A grupė. Laukas B grupė. Uždara patalpa B grupė. Laukas
Mė gin ių s kaičiu s, v nt.
Šunų laikymo sąlygos
Šunų užsikrėtimas virškinamojo trakto helmintais grupėse
Teigiami mėginiai Neigiami mėginiai
23 pav. Šunų užsikrėtimas virškinamojo trakto helmintais grupėse pagal jų laikymo
sąlygas 3 2 6 2 12 8 10 7 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
A grupė. Patinas A grupė. Patelė B grupė. Patinas B grupė. Patelė
Mė gin ių s kaičiu s, v nt. Gyvūno lytis
Užsikrėtimas virškinamojo trakto helmintais grupėse
Teigiami mėginiai Neigiami mėginiai
27 Tiek A, tiek B grupėje virškinamojo trakto helmintais buvo užsikrėtusios 2 kalės. Nors grupėse užsikrėtusių kalių skaičius vienodas, procentinis užsikrėtimo dydis yra didesnis B grupėje – 22,22 proc., kai A grupėje tik 13,33 proc. Abejose grupėse lyginant patelių ir patinų užsikrėtimą virškinamojo trakto helmintais, didesnis jis yra tarp patinų: A grupėje 3 patinai užsikrėtę iš 15, o B grupėje 6 iš 16. Tai yra, A grupėje 20 proc. patinų yra užsikrėtę, o B grupėje – 37,50 proc. (P>0,05).
25 paveiksle matyti, kad virškinamojo trakto nematodais, lyginant A ir B grupių rezultatus, daugiausia yra užsikrėtę B grupės patinai (66,67 proc.), nedehelmintizuoti šunys (32 proc.), šunys virš 6 metų (40 proc.) ir lauke laikomi šunys (66,67 proc.).
20 proc., 2 6.67proc., 1 12.5, 2 66.67proc, 6 7.14proc., 1 18.18, 2 32proc., 8 7.69proc., 1 8.33, 1proc 20proc., 2 40proc., 6 0proc., 0 17.65proc., 3 12.50 proc., 2 66.67proc., 6 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Mė gin ių s kaičiu s, v nt.
28 26 paveiksle matyti, kad virškinamojo trakto cestodais, lyginant A ir B grupių rezultatus, daugiausia yra užsikrėtę B grupės patinai (22,22 proc.), nedehelmintizuoti šunys (8 proc.), šunys iki 5 metų (10 proc.) ir lauke laikomi šunys (22,22 proc.).
0 p ro c. 1 3 .3 3 p ro c. 0 p ro c. 2 2 .2 2 p ro c. 7 .1 4 p ro c. 9 .0 9 p ro c. 8 p ro c. 7 .6 9 p ro c. 8 .3 3 p ro c. 10 p ro c. 6 .6 7 p ro c. 13 p ro c. 5 .8 8 p ro c. 0 p ro c. 2 2 .2 2 p ro c. 0 0.5 1 1.5 2 2.5 Mė gin ių s kaičiu s, v nt.
29
4. TYRIMO REZULTATŲ APTARIMAS
Tyrimo metu nustatyta, kad 26 proc. šunų buvo užsikrėtę virškinamojo trakto helmintais. Daugiausia šunų buvo užsikrėtę Trichuris vulpis ir Uncinaria stenocephala helmintais. Iš 50 tirtų šunų, šiais nematodais buvo užsikrėtę atitinkamai 10 ir 6 proc. šunų. Didžiausia užsikrėtusiųjų dalis buvo tarp beglobių gyvūnų (4 užsikrėtę T. vulpis ir 3 užsikrėtę U. stenocephala helmintais). Tarp užsikrėtusiųjų šiais nematodais, 3 gyveno lauke ir buvo vyresni nei 6 metų amžiaus (U. stenocephala – 2 šunys virš 6 metų amžiaus). Tokiems rezultatams galėjo turėti įtakos tai, kad kai kurie iš užsikrėtusių šunų yra laikomi vienas šalia kito, pririšti prie būdos ar šalia esančiuose voljeruose. Gauti rezultatai pagal užsikrėtimą virškinamojo trakto helmintais iš dalies atitinka amerikiečių darytų tyrimų rezultatus (32). Tačiau skiriasi užsikrėtimo intensyvumas T. canis nematodais.
Šunys, laikomi lauke, buvo užsikrėtę Toxoscaris, Uncinaria, Trichuris nematodais ir
Dipilydium cestodais. Kanadiečių (30) 2008 metais atliktame tyrime, lauke laikomi šunys labiau buvo
linkę užsikrėsti Toxocara, Toxoscaris ir Uncinaria nematodais. Jų tyrime šunų laikymo sąlygos lauke ar viduje, statistiškai nebuvo svarbūs, tačiau šiame tyrime, tai yra vienintelis statistiškai patikimas rodiklis (P<0,05). Kiti vertinti kriterijai nebuvo statistiškai patikimi (P>0,05).
Šunų užsikrėtimas priklauso nuo daugelio veiksnių: nuo laikymo sąlygų, gyvūno amžiaus, lyties, individualių gyvūno organizmo savybių bei bendravimo su kitais gyvūnais (31).
Nors užsikrėtimo skirtumai vertinant amžių, lytį, antihelmintikų vartojimą tarp beglobių ir naminių šunų nėra statistiškai patikimi, vertinant rezultatus galima būtų teigti, kad:
• užsikrėtimas virškinamojo trakto nematodais yra dažnesnis tarp beglobių šunų, kurie yra vyresni nei 6 metai, yra nedehelmintizuoti, gyvena lauko sąlygomis ir yra patinai;
• užsikrėtimas virškinamojo trakto cestodais labiau paplitęs tarp beglobių šunų, kurie yra jaunesni arba 5 metų amžiaus, yra nedehelmintizuoti, gyvena lauko sąlygomis ir yra patinai.
Vertinant užsikrėtimą tarp grupių, virškinamojo trakto cestodais, gauti rezultatai yra panašūs į JAV atliktų tyrimų rezultatus (32).
31
IŠVADOS
1. Nustatyta, kad iš 50 tirtų šunų, 26 proc. buvo užsikrėtę virškinamojo trakto helmintais; 30,77 proc. iš užsikrėtusiųjų, buvo užsikrėtę virškinamojo trakto cestodais: Taenia spp. (15,38 proc.) ir D. caninum (15,38 proc.); 76,92 proc. buvo užsikrėtę nematodais: U.
stenocephala (23,08 proc.), T. leonina (15,38 proc.), T. vulpis (38,46 proc.) ir T. canis
(7,69 proc.).
2. Ištirta, kad 32 proc. beglobių šunų buvo užsikrėtę virškinamojo trakto nematodais: U.
stenocephala (12 proc.), T. vulpis (16 proc.) ir T. canis (4 proc.).
3. Iš naminių šunų virškinamojo trakto nematodais buvo užsikrėtę 12, proc.: T. leonina (8 proc.) ir T. vulpis (4 proc.).
4. Ištirta, kad tarp beglobių šunų, virškinamojo trakto cestodais D. caninum buvo užsikrėtę 8 proc. šunų.
5. Ištirta, kad tarp naminių šunų, virškinamojo trakto cestodais Taenia spp. buvo užsikrėtę 8 proc.
32
PADĖKA
33
LITERATŪROS SĄRAŠAS
1. Roepstorff A., Nansen P. Epidemiology, diagnosis and control of helminth infection parasites in swine. FAO Animal Health Manual. 1998. p.51 - 53.
2. Šarkūnas M. Veterinarinė parazitologija. Kaunas: Naujasis lankas; 2005. p.25 – 28, 263 – 289. 3. Taylor M. A., Coop R. L., Wall R. L. Veterinary parasitology. 4th ed. West Sussex:
Wiley-Blackwell; 2015. p.1 – 9, 47 – 48, 72, 94 – 109, 602 – 619.
4. Schmidt G. D., Roberts L. S., Janovy J. Foundations of parasitology. 8th ed. New York: McGraw-Hill; 2008. p.313 – 395.
5. Shapiro L. S. Pathology and parasitology for veterinary technicians. 2nd ed. Boston: Cengage Learning; 2009. p.126.
6. Ballweber L. R. The practical veterinarian: Veterinary parasitology. Oxford: Butterworth-Heinemann; 2001. p.55 – 70.
7. Zajac A. M., Conboy G. A. Veterinary clinical parasitology. 8th ed. West Sussex: Wiley-Blackwell; 2012. p.54, 64.
8. Magi M., Guardone L., Prati M. C. ir kiti. Extraintestinal nematodes of the red fox Vulpes
vulpes in north-west Italy. Journal of Helminthology. 2015; 89:506–511.
9. Aydenizoz-Ozkayhan M., Yagcı B. B., Erat S. The investigation of Toxocara canis eggs in coats of different dog breeds as a potential transmission route in human toxocariasis. Veterinary Parasitology. 2008; 152:94–100.
10. Roddie G., Stafford P., Holland C., Wolfe A. Contamination of dog hair with eggs of
Toxocara canis. Veterinary Parasitology. 2008; 152:85–93.
11. Schnieder T., Laabs E. M., Welz C. Larval development of Toxocara canis in dogs. Veterinary Parasitology. 2011; 175:193–206.
12. Barr S. C, Bowman D. D. Blackwell's five – minute veterinary consult clinical companion: Canine and feline infectious diseases and parasitology. 2nd ed. Hoboken: Wiley-Blackwell; 2012. p.453 – 460.
13. Liu G. H., Zhou D. H, Zhao L., Xiong R. Ch., Liang J. Y., Zhu X. Q. The complete mitochondrial genome of Toxascaris leonina: Comparison with other closely related species and phylogenetic implications. Infection, Genetics and Evolution. 2014; 21:329–333.
14. Hendrix Ch. M, Robinson E. Diagnostic parasitology for veterinary technicians. 4th ed. Missouri: Elsevier; 2012. p.15 – 121.
34 16. Jex A. R., Waeschenbach A., Hu1 M., A van Wyk J., Beveridge1 I., Littlewood D. T. J., Gasser R. B. The mitochondrial genomes of Ancylostoma caninum and Bunostomum
phlebotomum – two hookworms of animal health and zoonotic importance. BMC Genomics.
2009; 10:79–89.
17. Bowman D. D., Montgomery S. P., Zajac A. M., Eberhard M. L., Kazacos K. R. Hookworms of dogs and cats as agents of cutaneous larva migrans. Trends in Parasitology. 2010; 26:162– 167.
18. Traversa D. Are we paying too much attention to cardiopulmonary nematodes and neglecting oldfashioned worms like Trichuris vulpis? Parasites & Vectors. 2011; 4:32–43.
19. Arizono N., Yamada M., Nakamura-Uchiyama F., Ohnishi K. Diphyllobothriasis associated with eating raw pacific salmon. Emerging Infectious Diseases. 2009; 15:866–870.
20. Wicht B., de Marval F., Gottstein B., Peduzzi R. Imported diphyllobothriasis in Switzerland: molecular evidence of Diphyllobothrium dendriticum (Nitsch, 1824). Parasitol Res. 2008; 102:201–204.
21. Vieira F. M., Luque J. L., de Souza Lima S., de Moraes Neto A. H. A., Muniz-Pereira L. C.
Dipylidium caninum (Cyclophyllidea, Dipylidiidae) in a wild carnivore from Brazil. Journal
of Wildlife Diseases. 2012; 48(1):233–234.
22. Cho S. H., Kim T. S., Kong Y., Na B. K., Sohn W. M. Tetrathyridia of Mesocestoides lineatus in Chinese snakes and their adults recovered from experimental animals. Korean Parasitology. 2013; 51(5): 531–536.
23. Boycea W., Shendera L., Schultza L., Vickersa W., Johnsona Ch., Ziccardia M. ir kiti. Survival analysis of dogs diagnosed with canine peritoneal larval cestodiasis (Mesocestoides spp.). Veterinary Parasitology. 2011; 180:256–261.
24. Nakao M., Yanagida T., Okamoto M., Knapp J., Nkouawa A., Sako Y., Ito A. State-of-the-art Echinococcus and Taenia: Phylogenetic taxonomy of human-pathogenic tapeworms and its application to molecular diagnosis. Infection, Genetics and Evolution. 2010; 10:444–452. 25. Lavikainen A., Laaksonen S., Beckmen K., Oksanen A., Isomursu M., Meri S. Molecular identification of Taenia spp. in wolves (Canis lupus), brown bears (Ursus arctos) and cervids from North Europe and Alaska. Parasitology International. 2011; 60:289–295.
26. Boufanaa B., Stidworthyb M. F., Bell S., Chantreyd J., Mastersb N., Unwine S. ir kiti.
Echinococcus and Taenia spp. from captive mammals in the United Kingdom. Veterinary
Parasitology. 2012; 190:95– 103.
35 28. Власенко Ю.И. Dиссертация. Гельминтозы плотоядных Краснодарского края и меры
борьбы с ними. Ставрополь. 2007.
29. Bennet L. nuotrauka (Genetic code cracked for worldwide dog and human parasite). 2015 [cituota 2016 10 25]. Internetinė prieiga: http://phys.org/news/2015-02-genetic-code-worldwide-dog-human.html
30. Salb A. L., Barkema H. W, Elkin B. T., Thompson R. C. A, Whiteside D. P., Black S. R. ir kiti. Dogs as sources and sentinels of parasites in humans and wildlife, Northern Canada. Emerging Infectious Diseases. 2008; 14:60–64.
31. Bentounsi B., Meradi S., Ayachi A., Cabaret J. Cestodes of untreated large stray dog populations in Algeria: a reservoir for herbivore and human parasitic diseases. The Open Veterinary Science Journal. 2009; 3:64–67.
32. Little S. E., Johnson E. M., Lewis D., Jaklitsch R. P., Payton M. E., Blagburn B. E. ir kiti. Prevalence of intestinal parasites in pet dogs in the United States. Veterinary Parasitology. 2009; 166:144–152.
