LIETUVOS SVEIKATOS MOKSLŲ UNIVERSITETAS VETERINARIJOS AKADEMIJA
Arvydas Kardišauskas
KARVIŲ VERŠIAVIMOSI EIGOS
FENOTIPINIS IR GENETINIS TYRIMAS
IR SĄSAJOS SU VERŠELIŲ
GAIŠTAMUMU, KARVIŲ PRODUKTYVUMU,
REPRODUKCIJOS, EKSTERJERO IR
SVEIKATINGUMO RODIKLIAIS LIETUVOS
JUODMARGIŲ GALVIJŲ POPULIACIJOJE
Daktaro disertacija Žemės ūkio mokslai, gyvūnų mokslai (A 003)
Disertacija rengta 2015–2020 metais Lietuvos sveikatos mokslų universiteto Veterinarijos akademijos Gyvūnų mokslų fakulteto Gyvūnų veisimo ka-tedroje.
Mokslinė vadovė
prof. dr. Vida Juozaitienė (Lietuvos sveikatos mokslų universitetas, žemės ūkio mokslai, gyvūnų mokslai – A 003).
Disertacija ginama Lietuvos sveikatos mokslų universiteto Veterinarijos akademijos Gyvūnų mokslo krypties taryboje: Pirmininkė
prof. dr. Gintarė Zaborskienė (Lietuvos sveikatos mokslų universitetas, žemės ūkio mokslai, gyvūnų mokslai – A 003).
Nariai:
dr. Rasa Nainienė (Lietuvos sveikatos mokslų universitetas, žemės ūkio mokslai, gyvūnų mokslai – A 003);
prof. dr. Algirdas Šalomskas (Lietuvos sveikatos mokslų universitetas, žemės ūkio mokslai, veterinarija – A 002);
doc. dr. Antanas Šarkinas (Kauno technologijos universitetas, technolo-gijos mokslai, chemijos inžinerija – T 005);
prof. habil. dr. Jan Miciński (Varmijos Mozūrų universitetas, žemės ūkio mokslai, gyvūnų mokslai – A 003).
Disertacija ginama viešame Lietuvos sveikatos mokslų universiteto Gyvū-nų mokslo krypties tarybos posėdyje 2020 m. rugpjūčio 28 d. 12 val. Lietuvos sveikatos mokslų universiteto Veterinarijos akademijos dr. S. Jankausko auditorijoje.
LITHUANIAN UNIVERSITY OF HEALTH SCIENCES VETERINARY ACADEMY
Arvydas Kardišauskas
PHENOTYPIC AND GENETIC EVALUATION
OF THE CALVING EASE AND RELATIONSHIP
WITH CALF MORTALITY,
COW PRODUCTIVITY, REPRODUCTION,
EXTERIOR AND HEALTH
IN THE LITHUANIAN BLACK AND
WHITE CATTLE POPULATION
Doctoral Dissertation Agricultural Sciences, Animal Sciences (A 003)
Dissertation has been prepared at the Department of Animal Breeding, Veterinary Academy of Lithuanian University of Health Sciences during the period of 2015–2020.
Scientific Supervisor
Prof. Dr. Vida Juozaitienė (Lithuanian University of Health Sciences, Agricultural Sciences, Animal Sciences – A 003).
Dissertation is defended at the Animal Sciences Council of Lithuanian University of Health Sciences.
Chairperson
Prof. Dr. Gintarė Zaborskienė (Lithuanian University of Health Sciences, Agricultural Sciences, Animal Sciences – A 003).
Members:
Dr. Rasa Nainienė (Lithuanian University of Health Sciences, Agricultural Sciences, Animal Sciences – A 003);
Prof. Dr. Algirdas Šalomskas (Lithuanian University of Health Sciences, Agricultural Sciences, Veterinary – A 002);
Assoc. Prof. Dr. Antanas Šarkinas (Kaunas University of Technology, Technological Sciences, Chemical Engineering – T 005);
Prof. Habil. Dr. Jan Miciński (University of Warmia and Mazury, Agri-cultural Sciences, Animal Sciences – A 003).
Dissertation will be defended at the open session of the Lithuanian University of Health Sciences on the 28th of August, 2020 at 12:00 a.m. in Dr. Jankauskas auditorium of the Veterinary Academy of the Lithuanian University of Health Sciences.
5
TURINYS
SANTRUMPŲ PAAIŠKINIMAS ... 7
ĮVADAS... 8
1. LITERATŪROS APŽVALGA ... 11
1.1. Sunkių veršiavimųsi įtaka pieninių galvijų bandų pelningumui ir sveikatai ... 11
1.2. Veršelių gaišimo mažinimas pieninių galvijų bandose ir ryšys su sunkiu karvių veršiavimusi ... 15
1.3. Karvių selekcija pagal veršiavimosi eigos rodiklius ir pieninių galvijų genetinio vertinimo sistemos ... 17
2. TYRIMŲ OBJEKTAS IR METODAI ... 21
2.1. Tyrimų apimtis ir schema ... 21
2.2. Karvių veršiavimosi eigos tyrimas ... 23
2.3. Karvių produktyvumo, pieno sudėties, reprodukcinių savybių ir genealogijos tyrimai ... 23
2.4. Karvių eksterjero tyrimas ... 24
2.5. Mastito ir jo sukėlėjų tyrimas ... 24
2.6. Karvių melžimo kreivės ir pieno tekėjimo fazių elektrinio laidumo tyrimai ... 25
2.7. Duomenų bazės sudarymas, statistinė duomenų analizė ir genetinių parametrų tyrimas ... 26
3.TYRIMŲ REZULTATAI ... 30
3.1. Karvių veršiavimosi eigos rodikliai Lietuvos juodmargių populiacijoje ... 30
3.2. Negenetinių veiksnių įtaka karvių veršiavimosi eigos rodikliams ... 32
3.3. Genetinių veiksnių įtaka veršiavimosi eigai ... 35
3.4. Karvių veršiavimosi eigos tyrimai pagal bulių linijas ir protėvius ... 37
3.5. Veršelių lyties įtaka karvių veršiavimosi eigos rodikliams ... 39
3.6. Karvių eksterjero požymių įtaka veršiavimosi eigos rodikliams ... 41
3.7. Veršelių gaišimo ir jam įtakos turinčių veiksnių bei sąsajų su karvių veršiavimosi eigos įvertinimu tyrimai ... 48
3.8. Karvių veršiavimosi rodiklių ir amžiaus pirmo veršiavimosi metu ryšio tyrimas ... 52
3.9. Karvių veršiavimosi eigos ryšys su užtrūkimo ir veršingumo laikotarpių trukme ... 55
3.10. Laktacijos rodiklių sąsajos su karvių veršiavimosi eiga ... 56
3.10.1. Karvių produktyvumo ir pieno sudėties ryšys su veršiavimosi rodikliais ... 56
6
3.11.2. Karvių tešmens sveikatingumo rodiklių įtaka
veršiavimosi eigos rodikliams ... 59
3.12. Veršiavimosi eigos įtaka karvių reprodukcijos, produktyvumo ir sveikatingumo rodikliams ... 60
3.12.1. Veršiavimosi eigos įtaka karvių reprodukciniams rodikliams ... 60
3.12.2. Karvių veršiavimosi eigos įtaka pieno elektriniam laidumui ir pieno tekėjimo kreivei ... 61
3.12.3. Karvių veršiavimosi eigos įtaka karvių produktyvumui, pieno somatinėmis ląstelėms, mastito dažniui ir sukėlėjams ... 62
3.13. Karvių veršiavimosi eigos paveldimumo koeficientų tyrimai... 64
3.14. Genetinė veršiavimosi eigos koreliacija su veršelių gaišimo, karvių produktyvumo, eksterjero, reprodukcijos ir sveikatingumo rodikliais ... 66
IŠVADOS ... 76
PASIŪLYMAI ... 78
SUMMARY ... 79
LITERATŪRA ... 90
STRAIPSNIŲ, KURIUOSE BUVO PASKELBTI DISERTACIJOS TYRIMŲ REZULTATAI, SĄRAŠAS ... 104
CURRICULUM VITAE ... 118
PADĖKA ... 119
7
SANTRUMPŲ PAAIŠKINIMAS
ANOVA – dispersinė analizė;BIMO – pieno tekėjimo kreivė su dviem modomis; BLUP – geriausia tiesinė nepriklausoma prognozė; Df – laisvų narių skaičius;
ELAP – pieno elektrinio laidumo pikas melžimo pradžioje ; ELHMF – pieno elektrinis laidumas greičiausio pieno srauto;
ELMAX – didžiausias pieno elektrinis laidumas pasiekus greičiausią melžimo greitį;
ELND – pieno elektrinio laidumo lygio skirtumas;
ELMNG – maksimalus pieno elektrinis laidumas po pagrindinio melžimo;
ELST – pieno elektrinio laidumo žingsnis; ES – Europos sąjunga;
F – Fišerio kriterijus;
h2 – paveldimumo koeficientas;
ICAR – Tarptautinis gyvulių produktyvumo kontrolės komitetas; JAV – Jungtinės Amerikos valstijos;
LSMU VA – Lietuvos sveikatos mokslų universitetas Veterinarijos akademija;
M – aritmetinis vidurkis;
R2 – determinacijos (apibrėžtumo) koeficientas;
r – koreliacijos koeficientas; REML – didžiausio tikėtinumo metodas; SE – standartinė vidurkio paklaida; SLS – somatinių ląstelių skaičius;
$ – Jungtinių Amerikos Valstijų doleris; VĮ – valstybinė įmonė;
VŠĮ – viešoji įstaiga;
8
ĮVADAS
Didėjantis gyventojų skaičius (Jungtinių Tautų organizacijos duomenimis prognozuojama, kad pasaulyje 2050 m. gyvens apie 9 mlrd. žmonių [1]) verčia ženkliai padidinti maisto produktų gamybą, todėl pienininkystei ke-liami nauji iššūkiai ir karvių pieningumo genetinis gerinimas įgauna vis didesnę svarbą.
Daug mokslinių tyrimų rodo, kad vienpusė selekcija pagal pieninių veislių karvių primilžį gali būti susijusi su jų reprodukcinių savybių pablogėjimu [2–9].
Gyvulių sveikatingumas ir reprodukcija yra lemiami veiksniai, vystant tvarų ir pelningą pieno ūkį. Gyvūnų selekcijos moksliniai tyrimai daugelyje pasaulio šalių parodė nepalankią genetinę priklausomybę tarp pieninių gal-vijų reprodukcinių savybių ir pieno gamybos didinimo [4, 8, 10–12]. Ūki-ninkai patiria nemažų nuostolių, jei genetinis bandų produktyvumo gerinimas vykdomas, neatsižvelgiant į karvių reprodukcijos rodiklius, ypač jei taikomos netinkamos bandos reprodukcijos ir mitybos valdymo priemonės [13].
Nepriklausomai nuo to, kad karvių daugelio sveikatingumo ir reproduk-cijos požymių paveldimumo koeficientas yra mažas, tačiau šie rodikliai pasižymi pakankama adityvine-genetine variacija, rodančia genetinio gerini-mo taikygerini-mo galimybes vykdant kryptingą atranką. Daugelyje užsienio šalių pieniniai galvijai yra genetiškai vertinami pagal reprodukcines savybes, atsižvelgiant į tokius rodiklius, kaip veršiavimosi lengvumas, veršelių mirtin-gumas, karvių vaisingumas ir kt. Tai palengvina ūkininkams karvių ir telyčių sėklinimui tinkamai pasirinkti aukštos veislinės vertės bulius, kurie genetiškai gerintų šiuos bandų pelningumui labai svarbius požymius [1–24].
Sunkūs karvių apsiveršiavimai pieninių galvijų bandose sukelia didelius ekonominius nuostolius, kurie yra susiję su veršelių ligomis ar kritimais, ženkliomis veterinarinėmis išlaidomis, karvių sveikatos ir vaisingumo prob-lemomis, sumažėjusiu pieno produktyvumu, ankstyvu karvių brokavimu [25].
Mokslininkai teigia, kad veršiavimasis yra vienas iš didžiausių stresų, kurį ne tik patiria karvės organizmas ir, be abejo – veršelis. Po lengvo veršiavimosi reprodukcinės sistemos atsistato daug lengviau, karvės turi mažiau sveikatos problemų, būna produktyvesnės, o jų atvesti veršeliai – gyvybingesni ir sveikesni [25].
Sunkus veršiavimasis daro didelę neigiamą įtaką gyvūnų gerovei, bandos pelningumui ir galvijų augintojų darbo sąnaudoms [26].
9
Komplikuoti veršiavimaisi dažnai turi neigiamos įtakos karvės ūkinio naudojimo trukmei. Moksliniai tyrimai rodo, kad sunkus veršiavimasis su-mažina karvės produktyvaus gyvenimo trukmę vidutiniškai 10 proc. [27].
Pieno ūkio išlikimą šiandieninėje sudėtingoje rinkoje lemia pakankamai didelis parduodamo kokybiško pieno kiekis, pasiekiamas užauginant sveiką, produktyvų gyvulį. Karvių veršiavimosi eigos ir prieauglio gyvybingumo rodikliai yra labai svarbūs galvijų bandos reprodukcijai, sveikatingumui, pieno primilžiui bei pieno ūkių pelningumui. Nors ir užtikrinus pilnavertį karvių šėrimą, reikiamas veterinarines-sanitarines sąlygas, dėl įvairių žasčių ūkiuose vis dar netenkama veršelių, kuriuos, pritaikius tinkamas prie-mones, būtų galima išsaugoti. Karvių veršiavimosi eigos ir prieauglio išsau-gojimo rodikliai priklauso ne tik nuo pilnaverčio šėrimo, bet ir nuo genetinių veiksnių, ypač nuo veislinių bulių paveldimųjų savybių, perduodamų palikuonims [28, 29, 30, 31].
Galvijų selekcijos programos, kurių tiksluose yra numatytas karvių veršia-vimosi eigos gerinimas, gali padėti sumažinti sunkių, sudėtingų veršiaveršia-vimosi atvejų skaičių pieninių galvijų ūkiuose. Geriausių rezultatų bus pasiekiama, kai galvijų genetinio gerinimo priemonės bus suderintos su tinkamomis galvijų mitybos bei laikymo sąlygomis ir gera ūkio vadyba.
Darbo tikslas – ištirti karvių veršiavimosi eigos fenotipinius ir genetinius parametrus Lietuvos juodmargių galvijų populiacijoje ir įvertinti genetinę koreliaciją su veršelių gaišimu, karvių produktyvumo, eksterjero, svei-katingumo ir reprodukciniais rodikliais.
Darbo uždaviniai:
1. Ištirti karvių veršiavimosi eigos rodiklius Lietuvos juodmargių galvijų populiacijoje.
2. Įverti negenetinių ir genetinių veiksnių įtaką karvių veršiavimosi eigos rodikliams ir įvertinti jų sąsajas su veršelių gaišimu.
3. Ištirti karvių veršiavimosi eigos sąsajas su eksterjero, produktyvumo, reprodukcinių savybių ir sveikatingumo rodikliais.
4. Įvertinti karvių veršiavimosi eigos paveldimumo koeficientus. Ištirti kar-vių veršiavimosi eigos genetinę koreliaciją su produktyvumo, eksterjero, reprodukcijos rodikliais.
Mokslinis darbo naujumas ir praktinė reikšmė
Ištirti karvių veršiavimosi eigos rodikliai Lietuvos juodmargių galvijų populiacijoje bei įvertintos fenotipinės bei genetinės jų sąsajos su veršelių mirtingumo, karvių eksterjero, produktyvumo, pieno somatinių ląstelių ro-dikliais. Įvertinta karvių veršiavimosi eigos ir pieno elektrinio laidumo,
10
mastito sukėlėjų paplitimo, reprodukcinių savybių priklausomybė. Nustatyti karvių veršiavimo eigos paveldimumo koeficientai Lietuvos juodmargių galvijų populiacijai.
Tvarus ir efektyvus pieninių galvijų genetinių išteklių valdymas neatsie-jamas nuo ligų plitimo rizikos prevencijos. Šio darbo tyrimų rezultatai rodo, kad selekcija pagal karvių veršiavimosi rodiklius turės teigiamą įtaką mastito, metabolinių susirgimų ir reprodukcijos rodikliams. Pagerės gyvulių gerovė, ilgaamžiškumas, pieno ūkių pelningumas, racionaliau bus naudojami gyvūniniai ištekliai, subalansuotai siekiama žemės ūkio plėtros.
Disertacijos apimtis ir struktūra
Disertacija parašyta lietuvių kalba. Darbą sudaro santrumpos, įvadas, literatūros apžvalga, tyrimų objektas ir metodai, tyrimų rezultatai, jų analizė ir apibendrinimas, išvados ir pasiūlymai, paskelbtų publikacijų sąrašas, nau-dotos literatūros sąrašas (180). Darbe pateikta 19 lentelių, 40 paveikslų. Darbo apimtis 119 puslapiai.
11
1. LITERATŪROS APŽVALGA
1.1. Sunkių veršiavimųsi įtaka pieninių galvijų bandųpelningumui ir sveikatai
Karvių produktyvumas, reprodukcija ir sveikata yra pagrindiniai rodikliai, turintys įtakos pieninės bandos pelningumui. Pastaraisiais metais pieninių galvijų ūkiuose daugumoje šalių dažniausiai buvo sprendžiamos su karvių sveikata susijusios problemos [32
–36
].Dėl augančių vartotojų poreikių ekonominiam tvarumui, gyvūnų gerovei ir produktų kokybei, pieninių galvijų veisimui keliami vis didesni iššūkiai [37–40].
Tyrimai parodė, kad, didėjant karvių produktyvumui, didėja kaštai jų sveikatai ir reprodukcijai [32]. Svarbus veiksnys pieninės galvijininkystės efektyvumui, ypač optimaliomis gyvulių mitybos ir laikymo sąlygomis, yra be komplikacijų vykstantis karvių veršiavimasis, nes distokija padidina ver-šelių gaišimo atvejų skaičių [41–43].
Veršiavimosi lengvumas yra vertinamas kaip veršiavimosi problemų ne-buvimas ar jų intensyvumas kategorinėje skalėje. Šio požymio vertinimas yra labai jautrus ir dažnai priklauso nuo subjektyvių veiksnių [29].
Sunkus, sudėtingas veršiavimasis reiškia padidėjusias pieno ir galvijienos gamybos ekonomines išlaidas dėl veršelių praradimo ir papildomo darbo ar veterinarinės priežiūros kaštų. Mokslininkų atlikta analizė rodo, kad maždaug pusė visų sunkių veršiavimųsi siejasi su veršelių gaišimu ir 40– 60 proc. – su veršelių gaišimu per pirmąsias 24 valandas po atvedimo [44].
Tikimybė karvėms lengvai veršiuotis gali būti padidinta tinkamomis selekcijos priemonėmis [45].
Veršiavimosi eigai įtakos turi karvės motinos genetinis poveikis [46–51], taip pat ir kiti veiksniai, tokie kaip veršingumo trukmė, motinos amžius, veršelio lytis, veršelio stambumas, veislė, poravimo sistema, motinos ekster-jero rodikliai (ypač dubens plotis), karvės įmitimas ir svoris bei kt. [52–56]. Sunkiai apsiveršiavusių karvių pablogėja reprodukcinės savybės. Sudėtin-gas veršiavimasis turi didelę neigiamą įtaką karvių apsivaisinimui po pirmojo sėklinimo ir priklauso nuo apsiveršiavimo sunkumo laipsnio [44].
Terminas „distokija“ literatūroje yra aiškinamas kaip užsitęsęs arba sunkus veršelio atvedimas [57, 58]. Dėl distokijos pieno ūkiai patiria didelių karvių primilžio nuostolių (41 proc. padidėja išlaidos pieno gamybai), pablogėja karvių vaisingumas (vidutiniškai apie 34 proc.), padidėja sunkiai apsiveršiavusių karvių skaičius ir jų prieauglio sergamumas bei veršelių gaišimas (vidutiniškai 25 proc.). Į ūkininkų finansinius nuostolius
įskaičiuo-12
jamos ir išlaidos dėl dažnesnio priverstinio pirmalaikio gyvulių skerdimo ar gyvulių gydymo ir kt. [59].
Tyrimai rodo, kad distokijos paplitimui pieninių galvijų bandose įtakos turi genetiniai, aplinkos ir bandų valdymo veiksniai [60–63].
Veršiavimosi sunkumui įtakos turi karvės amžius pirmo veršiavimosi metu ir veršiavimųsi skaičius, karvės kūno masė ir įmitimas, dubens parametrai, netinkama vaisiaus padėtis, gimdos užsisukimas, vaisiaus svoris ir lytis, prieauglio skaičius, karvės veršingumo trukmė, metų sezonas, karvės mitybos ir priežiūros sąlygos ir kt. [64].
Veterinarinės priežiūros veiksniai (pvz. vaisiaus traukimo jėga, teikiant pagalbą, specialisto patirtis ir įgūdžiai bei kvalifikacija, įvertinant interven-cijos būtinumą ir tinkamą laiką) gali nulemti galutinį sunkaus veršiavimosi rezultatą [65].
Mokslininkai teigia, kad distokija, kuri nustatoma nuo 2 iki 23 proc. kar-vių, gali būti veršelių mirtingumo priežastimi, taip pat gali sietis su gimdos infekcijomis, placentos susilaikymu ar pailgėjusiu karvių servis periodu [60], ji taip pat koreliuoja su karvių produktyvumo sumažėjimu bei reprodukcijos sutrikimais [27, 66].
Sunki veršiavimosi eiga, karvei patiriant skausmą, taip pat yra labai opi gyvūnų gerovės problema pieninių galvijų ūkiuose [67].
Vertinant sunkios karvių veršiavimosi eigos pasekmes, pagrindiniais eko-nominiais nuostoliais skaičiuojami veršelio netekimas, veterinarinės paslau-gos, trumpesnė karvių ūkinio naudojimo trukmė, sumažėjęs karvių pieno primilžis [68].
Karvių veršiavimosi sunkumų problema kompleksiškai sprendžiama, tai-kant šiuolaikines gyvūnų selekcijos priemones, įdiegiant efektyvias pieninių galvijų veislinės vertės nustatymo sistemas pagal karvių veršiavimosi eigos rodiklius. Šios sistemos nuolat tobulinamos, didinant pieninių galvijų veis-linės vertės nustatymo tikslumą, o tuo pačiu ir selekcijos efektyvumą [69– 73].
Mokslininkai pažymi, kad, sprendžiant distokijos problemą valstybių lygiu, distokijos kontrolė priklauso nuo selekcijos priemonių, genetiškai vertinant veršiavimosi lengvumą; sprendžiant problemą ūkio lygmeniu – rezultatas priklauso nuo tinkamų aukštos veislinės vertės bulių parinkimo karvių sėklinimui, kryptingo telyčių auginimo, tinkamų reprodukcijos ir veršiavimosi valdymo priemonių bei veterinarinės priežiūros organizavimo; sprendžiant problemą gyvūno lygiu – distokijos pasekmės priklauso nuo karvių veršiavimosi valdymo ir kvalifikuotos, savalaikės pagalbos suteikimo karvėms veršiuojantis [74].
13
Moksliniai tyrimai rodo, kad iš karvių, kurios labai sunkiai veršiavosi, o joms veršiuojantis buvo atliktas Cezario pjūvis, gaunama daugiausiai negyvų veršelių [65].
Nustatyta neigiama distokijos įtaka karvių apvaisinimui – pailgėjusiam servis periodui ir padidėjusiam sėklinimo indeksui (sėklinimų skaičiui vie-nam apvaisimui) [27, 66, 75].
Skandinavijoje JAV holšteinių veršiavimosi sunkumai buvo ypač paste-bimi, nes jų dažnis viršijo 10 proc. Tai kėlė didelį nerimą vietos ūkininkams ir mokslininkams, nes daug genetinės medžiagos (veislinių gyvūnų, embrionų ir bulių sėklos dozių) buvo importuota iš Šiaurės Amerikos ir gauti pa-likuonys naudojami Skandinavijos veislių, daugiausiai juodmargių galvijų veisimo schemose ir selekcijos programose [76–78]. Dėl genetinio vertinimo ir kryptingos atrankos priemonių padėtis pagerėjo, nors veršiavimosi po-žymiai veisėjams lig šiol kelia nerimą [79].
Karvių veršiavimosi rodiklių analizė parodė, kad Norvegijos žalųjų galvijų veislė pagal karvių veršiavimosi eigos požymius Skandinavijoje yra ge-riausia, lyginant su kitomis pieninių galvijų veislėmis, ir Norvegijos žalųjų veislės karvės patiria mažiausiai sunkumų veršiuojantis [80].
Šiaurės šalių bendradarbiavime dalyvaujančios šalys (Danija, Švedija ir Suomija) dabar naudoja tas pačias kategorijas ir apibrėžimus karvių veršia-vimosi požymiams vertinti. Kategorijos, naudojamos įvertinant karvių ver-šiavimosi lengvumą, yra apibrėžiamos taip: lengvas apsiveršiavimas be pa-galbos (1 balas), lengvas apsiveršiavimas su pagalba (2 balai), sunkumas veršiuojantis be veterinarinės pagalbos (3 balai) ir sunkus veršiavimasis nau-dojant veterinarinę pagalbą (4 balai). Veršelių išgyvenamumas registruo-jamas kaip dvejetainis požymis, kai negyvas veršelis apibrėžiamas kaip negyvas atvestas veršiavimosi metu arba kritęs per 24 valandas nuo atvedimo [81]. Tiek karvių veršiavimosi lengvumą, tiek veršelių išgyvenamumą dažniausiai užfiksuoja ūkio savininkas ar ūkyje dirbantis specialistas. Maž-daug 80,0 proc. visų melžiamų karvių ir 74,4 proc. melžiamų karvių bandų Švedijoje yra kontroliuojamos ir ūkiuose šioms karvėms yra vertinami ver-šiavimosi požymiai [82]. Holšteino veislės pirmaveršėms 2016 m. nustatyta 3,7 proc. sunkių veršiavimųsi ir 8,3 proc. veršelių gaišimų, atitinkamai vietinei Švedijos žalųjų galvijų veislei – 3,3 proc. ir 5,3 proc., t. y. ženkliai mažiau [82].
Maždaug 26 proc. jautienos produkcijos Švedijoje yra gaunama iš miš-rūnų. Moksliniai tyrimai parodė, kad heterozės efektas pagerina mišrūnų savybes, ypač pagerėja žemą paveldimumo koeficientą turinčių sveikatin-gumo ir reprodukcijos požymių, rodikliai [83].
Mokslininkai atkreipia dėmesį į tai, kad karvių veršiavimosi eigos po-žymiai yra analizuojami ne tik gyvūnų gerovės požiūriu, bet ypač dėl to, kad
14
daro įtaką karvių produktyvumui, reprodukcijai ir taip pat bandų dinamikai [59, 84–87].
Įvairių autorių tyrimuose nurodomas didelis veršelių gaišimo skirtumas bandose, varijuojantis nuo 4,1 proc. iki 15,3 proc. Šis skirtumas rodo tinkamą bandų valdymo svarbą [87, 88]. Tą patvirtina moksliniai darbai, kuriuose teigiama, kad nuo 40 proc. iki 60 proc. visų negyvų veršelių atveda karvės, kurios veršiuojasi normaliai. Tinkama bandos reprodukcijos vadyba gali ženkliai sumažinti minėtus nuostolius [77, 8–91].
Karvės veršingumo trukmė yra dar vienas veiksnys, galintis turėti įtakos atvedamo veršelio svoriui ir tuo pačiu veršiavimosi eigos rezultatui [44, 45, 92]. Ilgesnis veršingumo laikotarpis gali būti susijęs su didesnio svorio veršelių atvedimu ir taip neigiamai paveikti veršiavimosi rezultatą [44]. Berglund ir Philipsson [93] nustatė neženklius, statistiškai nereikšmingus veršingumo trukmės skirtumus tarp pirmo ir antro karvių veršingumo truk-mės. Nustatyta, kad motinos veislė šiems rodikliams turi statistiškai reikšmin-gos įtakos [93]. Trumpesnis veršingumo laikotarpis gali sukelti karvių ver-šiavimosi eigos problemų ir pakenkti veršelių išsaugojimui ir jų gyvy-bingumui [44].
Karvių apsiveršiavimo sunkumų paveldimumo koeficientas literatūroje svyruoja nuo 4 proc. iki 18 proc. pirmam apsiveršiavimui ir nuo 0,4 proc. iki 10 proc. – vėlesnių apsiveršiavimų karvėms [26, 91, 94–96]. Veršelių gaišimo paveldimumas yra netgi mažesnis nei veršiavimosi eigos rodiklių – nuo 0,1 proc. iki 3,8 proc. pirmam apsiveršiavimui ir nuo 0,3 proc. iki 1 proc. vėlesnių apsiveršiavimų [91, 96, 97].
Tyrimais nustatyta, kad pirmo ir vėlesnių apsiveršiavimų veršiavimosi eigos ir veršelių mirtingumo rodikliai tarpusavyje teigiamai genetiškai kore-liuoja ir ši nepalanki genetinė koreliacija patvirtina pieninių galvijų veislinės vertės nustatymo ir kryptingos selekcijos priemonių svarbą [79, 94, 96].
Mokslinių darbų analizė rodo, kad multivariacinės analizės metodais buvo nustatyta aukšta genetinė koreliacija tarp karvių veršiavimosi sunkumo ir veršelio išgyvenamumo, vadinasi šie rodikliai siejasi genetiškai [77, 89].
Berry ir kt. [84] pranešė apie reikšmingą veršiavimosi sunkumų poveikį pieno somatinių ląstelių skaičiui per 60 pirmųjų laktacijos dienų, tačiau per visą laktaciją jie nerado statistiškai reikšmingo somatinių ląstelių skaičiaus padidėjimo piene.
Pieno produkcijos, vaisingumo ir sveikatos pablogėjimas dėl sunkaus ver-šiavimosi taip pat neigiamai paveikė karvių ilgaamžiškumą ir padidino jų pirmalaikio skerdimo riziką, išbrokuojant vertingus veislinius gyvūnus jau-name amžiuje [59, 98–100].
15
1.2. Veršelių gaišimo mažinimas pieninių galvijų bandose ir ryšys su sunkiu karvių veršiavimusi
Pagrindiniai veiksniai, lemiantys karvės produktyvumą, yra paveldimu-mas, mityba ir karvės sveikata. Per pastaruosius kelis dešimtmečius karvių pieno primilžis padidėjo dėl ilgalaikės kryptingos genetinės atrankos ir pa-gerintų mitybos bei bandos valdymo priemonių. Vykdant atranką pagal produktyvumą, pablogėjo pieninių karvių vaisingumas [13].
Moksliniai tyrimai [101] rodo, kad tinkamomis bandos valdymo sąlygomis gaišta apie 5 proc. veršelių. Atvedus negyvą veršelį, karvės produktyvumas po pirmo–trečio apsiveršiavimo sumažėja 50–148 kg. Dėl sunkaus veršiavimosi per pirmus du laktacijos mėnesius karvės pieningumas per parą sumažėja vidutiniškai 1,35 kg, laikotarpis tarp dviejų apsiveršiavimų pailgėja vidutiniškai 13 dienų. Padidėja pirmalaikis karvių brokavimas – atvedus negyvus veršelius dėl įvairių priežasčių yra išbrokuojama iki 10 proc. bandos karvių.
Švedijos žalųjų galvijų populiacijoje telyčios atsiveda vidutiniškai 4,6 proc. negyvų veršelių. Danijoje veršelių gaišimas siekia apie 7 proc. Olandijoje kasmet nugaišta apie 120 tūkst. veršelių. Olandijos žalmargių galvijų populiacijoje vidutiniškai netenkama 6,1 proc. laiku atvedamų ir išsivysčiusių veršelių [81, 82, 83].
Mangurkar ir kt. [102] nustatė, kad veršelių gaišimas holšteino veislės karvėms veršiuojantis lengvai buvo 3,24 proc., be pagalbos – 4,42 proc., su lengva pagalba – 26,77 proc., o po sunkaus veršiavimosi – net 36,96 proc. Johanson ir Berger [4] nustatė, kad dėl sunkaus veršiavimosi veršelių mirtin-gumas padidėja 2,7 karto, lyginant su lengvu karvių veršiavimusi. Atsi-žvelgiant į distokijos formą, Lombard su tyrėjais [5] nustatė veršelių gaišimą 3,2 proc., kai nenustatyta distokija, 8,4 proc. – kai vidutinė distokijos forma ir 37,2 proc. – kai karvėms veršiuojantis buvo nustatyta sunki distokijos forma.
Mokslininkas Dekkers [29], analizuodamas Kanados holšteinų veršelių mirtingumą, nustatė, kad tam įtakos turi veršelio lytis ir kelintą kartą karvė veršiuojasi.
Sunkus ir komplikuotas atvedimas dažnai siejasi su dideliu veršelių gaišimu, ir tam neigiamos įtakos turi didelė veršelio kūno masė atsivedimo metu [103]. Negyvų atvedamų veršelių skaičiui įtakos turi jų lytis – vidu-tiniškai atvedama negyvų 7,6 proc. vyriškos lyties ir 5,6 proc. moteriškos lyties palikuonių [104, 105].
Karvių veršiavimosi rodikliams didelės reikšmės turi motinos laikymo ir priežiūros sąlygos. Stresas ir nepalankios veršiavimosi sąlygos labai apsun-kina veršelio atsivedimo eigą [106–108].
16
Didelės įtakos veršelių gaišimui turi tinkamas veislės parinkimas, atsi-žvelgiant į konkretaus ūkio sąlygas. Tyrėjai Jahnke ir Wolf [101] nustatė, kad tiriamuoju 10 metų laikotarpiu telyčių atvestų veršelių svoris atvedimo metu padidėjo iki 4 kg, tuo tarpu karvių – 2–3 kg. Minėti mokslininkai pažymi, kad dėl šios priežasties holšteinų genotipo telyčios atveda daugiau negyvų veršelių ir dažniau sunkiau veršiuojasi, lyginant su kitomis pieninių galvijų veislėmis.
Remiantis mokslinės literatūros apžvalga, prastai augintos telyčios kas penktą veršelį atveda negyvą [101].
Pieninių galvijų veislių selekcionuojamų požymių genetinis potencialas didinamas atrenkant geriausios veislinės vertės karves ir parenkant jų sėklinimui aukščiausios veislinės vertės bulius – reproduktorius. Nustatyta, kad poruojant telyčias su tinkamai parinktais buliais (atsižvelgiant į jų veislinę vertę pagal karvių veršiavimosi eigą ir atvestų negyvų veršelių skaičių), atvedama vidutiniškai 5,5–6,0 proc. daugiau gyvų veršelių [101]. Parenkant bulių – reproduktorių, būtina sąlyga, kad jo veislinė vertė pagal dukterų veršiavimosi savybes būtų geresnė negu karvių, sėklinamų atrinkto buliaus sperma. Tokiu būdu sumažėja sunkaus veršiavimosi atvejų tikimybė pieninėse bandose ir pieninių karvių bandos gerinamos genetiškai, o tokių bulių dukterys taip pat lengviau veršiuosis.
Karvių veršiavimosi rodikliams įtakos turi veršelių svoris atvedimo metu. Atvesto veršelio svoris sudaro vidutiniškai apie 7,2 proc. karvės kūno masės [104]. Atlikę tyrimus, Mujibi ir Crews [45] nustatė ženklią neigamą genetinę koreliaciją tarp karvės veršiavimosi lengvumo ir veršelio masės.
Gimusio veršelio svoris priklauso nuo karvės amžiaus, kūno masės, vaisių skaičiaus gimdoje, lyties, veršingumo laikotarpio trukmės [106]. Moksli-ninkai teigia, kad veršelių svoris atvedimo metu didėja iki trečio karvės apsiveršiavimo [104].
Tyrėjas Dhakal su kolegomis [109] nustatė, kad telyčaičių mirtingumas buvo mažesnis nei buliukų. Heterozė ypač sumažino mišrūnių telyčaičių mirtingumą.
Laiku atvestų ir išsivysčiusių dvynių svoris būna 20–30 proc. mažesnis negu laiku atvesto vieno veršelio. Dvynių atvedimas yra daug sudėtingesnis ir komplikuotesnis, o tokioms karvėms veršiuojantis daug dažniau yra rei-kalinga veterinarinė pagalba, nei veršiavimosi metu atvedant vieną veršelį [110].
Apvaisintų per jaunų, fiziologiškai dar nesubrendusių patelių veršingumas pakenkia jų tolimesniam vystymuisi, eksterjerui ir konstitucijai, produk-tyvumui bei prieaugliui. Jeigu telyčios apvaisinamos per vėlai, pabrangsta pirmaveršės karvės išauginimas, didelė dalis telyčių sunkiai apsivaisina, daug
17
dažniau veršiuojasi sunkiai, kas mokslininkų yra aiškinama gimdymo takų elastingumo sumažėjimu ir riebalų susikaupimu [101].
Daugelio tyrimų duomenimis, pirmaveršėms karvėms buvo nustatyta didesnė distokijos ir negyvų veršelių atvedimo rizika nei vyresnėms karvėms [111–113].
Komplikuoto veršiavimosi eiga ir rezultatai, veršelių mirtingumas pri-klauso nuo karvės veršiavimosi metu suteiktos pagalbos, kuri turi būti su-teikiama tada, kai pastebimi nenormalaus atsivedimo požymiai. Pernelyg ankstyva veterinarinė intervencija, taip pat ir vėlyva nekvalifikuota pagalba yra žalinga ir dėl to, kad karvėms veršiuojantis, gali būti atvedama daugiau negyvų veršelių [101, 104, 112, 113].
Karvių veršiavimosi eigos ir veršelių gaišimo rodiklius analizuodamas genetiniais metodais, Amer su bendraautoriais [114] 2016 m. nustatė jų sąsajas su veršingumo trukme ir teigia, kad veršingumo trukmė yra rodiklis, turintis labai aukštą tiesioginį paveldimumą (h2=0,67).
Vienas svarbiausių veiksnių, turinčių įtakos veršelių gaišimui yra karvių ir telyčių šėrimas veršingumo metu [106]. Motinos mityba pirmąjį veršingumo laikotarpio ketvirtį labiau veikia veršelio biologines savybes, o per paskutinį ketvirtį daugiau įtakos turi jo kūno masei bei sudėjimui.
1.3. Karvių selekcija pagal veršiavimosi eigos rodiklius ir pieninių galvijų genetinio vertinimo sistemos
Intensyvus vienpusis pieninių galvijų genetinis gerinimas pagal produk-tyvumą padidino jų sergamumą medžiagų apykaitos ligomis, pablogino karvių vaisingumą ir prieauglio gyvybingumą. Mokslininkai teigia, kad kar-vių reprodukcines savybes svarbu gerinti efektyviomis pieninių galvijų se-lekcijos programomis [73, 115]. Daugelyje šalių, plėtojančių intensyvią pie-ninę galvijininkystę, sukurtos pažangios galvijų veislinės vertės nustatymo ir selekcijos sistemos, padedančios genetiškai gerinti pieninių bandų repro-dukcijos rodiklius [116].
Literatūros duomenimis motinos veislė ir apsiveršiavimų skaičius, taip pat veršelio lytis ir stambumas, yra labiausiai įtaką darantys veiksniai veršia-vimosi lengvumui ir veršelio išgyvenamumui [44, 64].
Wiggans su kolegomis [96] pagal veršiavimosi lengvumą įvertino daugiau nei 15 milijonų holšteinų ir švicų veislių karvių, o pagal veršelių gaišimą įvertino 7,4 mln. holšteinių karvių duomenų įrašų. Vertinimams buvo nau-dotas mišrus tiesinis statistinis modelis, kuriame buvo eliminuota negenetinių veiksnių įtaka (taikyti fiksuoti statistiniai efektai – metų sezono, veršelių lyties, reproduktoriaus ir motinos tėvo gimimo metų; vertinimo modelyje taip pat buvo naudoti atsitiktiniai efektai – bandos ir metų sąveika, karvės tėvo ir
18
motinos tėvo). Tyrime buvo vertinti kaip koreliuojantys požymiai pirmas apsiveršiavimas bei vyresni nei pirmas apsiveršiavimai (bivariaciniu me-todu). Analizė parodė ženklius karvių veršiavimosi rodiklių genetinių para-metrų skirtumus tarp pirmojo ir vėlesnių apsiveršiavimų ir būtinybę šiuos duomenis vertinti atskirais BLUP metodo testais.
Rezultatai, gauti atliekant Steinbock su kolegomis [77] tyrimą, rodo, kad genetiniam bulių vertinimui pagal karvių veršiavimosi požymius, pirmiausia reikėtų naudoti problematiškiausio, t. y. pirmo apsiveršiavimo duomenis ir rezultatus įdiegti masinėje selekcijoje. Atliekant tokius vertinimus, autoriai siūlo atsižvelgti į karvės motinos poveikį požymio variacijai.
Danijoje, išanalizavus 1,8 milijono pirmaveršių karvių įrašus, buvo nu-statytas karvės motinos poveikis dukterų veršiavimosi eigos rodikliams. Da-nijos holšteinams jis buvo blogesnis nei vietiniams DaDa-nijos juodmargiams, nors holšteinai ir pasižymėjo geresniu motinos veršiavimosi rezultatu nei Danijos juodmargiai [117].
Daugelio šalių galvijų veisimo programose karvių veršiavimosi eigos įver-tinimas yra vienas svarbių rodiklių bendrojoje veislinėje vertėje. Moks-lininkai [26] pažymi, kad galvijų atrankos ir veisimo strategijos gali opti-mizuoti gyvulių genetinių įvertinimų tikslumą ir padėti teisingai naudoti karvių veršiavimosi sunkumo rodiklius veislinės vertės indeksuose, su sąlyga, kad prieš tai buvo nustatyti tikslūs genetinių parametrų įverčiai.
Cole su kolegomis [18, 19] JAV, ištyrę 2 083 979 karvių veršiavimosi įra-šus iš 5 765 bandų ir 33 304 bandų metų klasių, nustatė vidutinį tiesioginį ir pagal motininę kilmės pusę įvertintus karvių veršiavimosi eigos pavel-dimumo koeficientus, kurie buvo atitinkamai 0,030 ir 0,058.
Siekant sumažinti distokijos dažnį JAV nacionalinėje pieninių galvijų veislinės vertės sistemoje veršiavimosi eigos įvertinimas buvo įdiegtas 2002 m. Karvių veršiavimosi eiga JAV vertinama pagal penkių balų skalę, kurioje „1“ reiškia, kad nėra veršiavimosi problemų, 2 balai rodo, kad yra lengvos veršiavimosi problemos, 3 balais yra vertinami karvių apsivimai, kai joms reikalinga pagalba, 4 balai – kai nustatytas sunkus veršia-vimasis, 5 balai rodo, kad karvės veršiavimasis yra labai sunkus.
Pieninių galvijų genetiniam vertinimui JAV yra sukurtas statistinis mo-delis, pritaikytas galvijų populiacijai, kuriame yra naudojami fiksuoti jungti-niai efektai (metai – sezonas, kelintas veršiavimasis – lytis), fiksuoti efektai (bulius ir motinos tėvo gimimo metai) ir atsitiktiniai jungtiniai bei paprasti efektai (banda – metai, bulius, motinos tėvas). (Co)variancų komponentai nustatomi Gibbs metodu. Dukterų veršiavimosi lengvumo požymis parodo, kiek konkretaus, ūkininką dominančio buliaus dukterys lengviau veršiuosis, palyginus su visos vertinamos populiacijos vidurkiu (veisline verte) veislinės vertės nustatymo datą. Veislinės vertės kinta, skirtingais veislinės vertės
19
nustatymo laikotarpiais. Tam įtakos turi populiacijos skaitlingumas ir gene-tiniai pokyčiai joje [118].
Kanadoje karvių veršiavimosi eiga fenotipiškai vertinama pagal 4 balus: 1 balas reiškia, kad karvei veršiuojantis nereikia pagalbos, 2 balai – veršiuo-jantis naudojamas lengvas traukimas, 3 balai rodo, kad karvei veršiuoveršiuo-jantis naudotas sunkus traukimas, 4 balai – veršiuojantis taikyta chirurginė pagalba.
Kanados genetinio vertinimo sistemoje yra taikomas vieno požymio BLUP gyvulio modelis su motinos efektu ir pasikartojančiais (permanen-tiniais) efektais. BLUP metodo modelyje yra naudojami fiksuoti negenetiniai veiksniai: banda – metai – veršiavimosi sezonas (jungtinis efektas), laktacijos numeris – veršelio lytis (jungtinis) ir adityviniai – genetiniai veiksniai [119]. Olandijoje pieninių galvijų genetiniam vertinimui naudojamas BLUP modelis su tiesioginiu tėviniu ir motininiu genetiniais efektais. Karvių ver-šiavimosi eiga vertinama keturiais balais: 1 balas – kai karvės verver-šiavimosi eiga lengva, 2 balai – normalus karvės veršiavimasis, 3 balai – sunkus veršelio traukimas arba veterinarinė pagalba, 4 balai – Cezario pjūvis [120].
Vokietijoje ir Austrijoje karvių veršiavimosi eiga vertinama keturių balų skalėje. Genetinio vertinimo sistemoje BLUP metodo gyvulio modeliu, ver-tinant karvių veršiavimosi lengvumą, yra atsižvelgiama į motinos ir tiesioginį gyvulio adityvinius genetinius efektus. Statistiniuose BLUP metodo mo-deliuose yra taikomi fiksuoti jungtiniai efektai: banda – metai, regionas – metai – sezonas – veršelio lytis, metai – mėnuo – amžius veršiavimosi metu – veršelio lytis. Tokio modelio paklaida yra optimizuota ir pasiektas aukštas veislinės vertės nustatymo tikslumas [121].
Prancūzijoje karvių veršiavimosi eiga vertinama penkių balų skalėje. Genetiniame BLUP metodo modelyje taikomi fiksuoti jungtiniai efektai: veršelio lytis – karvės amžiaus klasė, mėnuo – metai, regionas – metai. Atsi-tiktiniais efektais vertinimo modelyje naudojami: banda – metai – sezonas, veršelio tėvas, motinos tėvas, motina [122].
Belgijoje naudojamas univariacinis mišrus tiesinis gyvulio modelis su tokiais fiksuotais efektais: sezonas (skirstomas į 4 klases), banda, veršelio lytis – motinos amžiaus klasė (11 klasių) – veršiavimosi klasė (2 klasės – pirmaveršės; antraveršės ir vyresnės karvės). Modelyje taip pat naudojami atsitiktiniai efektai: banda – veršiavimosi metai; tiesioginis gyvulio ir motinos aditiviniai – genetiniai efektai, permanentinis motinos efektas [123].
Dematawewa ir Berger [59] nustatė vidutinius ūkininkų nuostolius, patiriamus dėl sunkaus veršiavimosi: 0,00$, 50,45$, 96,48$, 159,82$ ir 379,61$ karvėms, atitinkamai įvertintoms pagal veršiavimosi eigą balais – 1 (be problemų), 2 (lengva pagalba), 3 (reikalinga pagalba), 4 (sunkus ver-šiavimais) ir 5 (operacija).
20
Djemali su kolegomis [13] nustatė, kad per 305 laktacijos dienas holš-teinių, įvertintų pagal veršiavimosi eigą 5 balais, pieno produktyvumas su-mažėjo per pirmą, antrą, trečią ir vyresnes laktacijas, lyginant su karvėmis, įvertintomis vienu balu – atitinkamai 465 kg, 576 kg ir 725 kg. Dematawewa ir Berger [59], atlikę analogiškus tyrimus, nustatė tokius produktyvumo nuostolius: 684 kg, 449 kg ir 325 kg pieno pirmoje, antroje ir trečioje bei vyresnėse laktacijose, lyginant didžiausią ir mažiausią veršiavimosi eigos balus. Didžiausius karvių produktyvumo nuostolius šie autoriai nustatė pirmoje laktacijoje.
Barrier ir Haskell [124], analizuodami holšteino veislės karvių produk-tyvumo sumažėjimą dėl distokijos Škotijoje, siūlo atsižvelgti ir į gyvulio patirtą biologinį stresą dėl sunkaus veršiavimosi.
Mokslinėse publikacijose pranešama apie ilgalaikius genų ekspresijos pokyčius kelių rūšių gyvūnų pagumburio, hipofizės ir antinksčių ašyje ir pieno liaukoje – tiek dėl ilgalaikių lėtinių, tiek dėl trumpalaikių ūminių stresų. Be to, dėl sunkaus atvedimo stresą patiria ir atvedamas prieauglis ir tai, kaip rodo moksliniai tyrimai su įvairiomis gyvūnų rūšimis, yra susiję su daugybe viso gyvenimo problemų, įskaitant mažą energingumą, augimo sumažėjimą, jautrumą ligoms, mirtingumą, centrinės nervų sistemos sutrikimus, nenormalų temperamentą ir sutrikusius gebėjimus prisitaikyti prie aplinkos sąlygų [41, 125–129].
Geriausio tiesinio prognozavimo (BLUP) metodas tapo gyvulių veisimo standartu daugelyje išvystytos gyvulininkystės šalių. Patikimos ir tikslios gyvulių veislinės vertės gali būti nustatytos, tik įvertinant daugelio gyvulių kartų kilmės informaciją ir fenotipinius gyvūnų ar jų artimų giminaičių duo-menis; išanalizavus informaciją apie negenetinių veiksnių poveikį. Mokslinės literatūros analizė parodė, kad šiuo metodu aktualu ištirti karvių veršiavimosi eigos genetinius parametrus vietinėms galvijų populiacijoms ir gautus re-zultatus pritaikyti veislinės vertės nustatyme ir selekcijos sistemose.
21
2. TYRIMŲ OBJEKTAS IR METODAI
2.1. Tyrimų apimtis ir schemaTyrimai atlikti 2015–2019 metais VĮ „Pieno tyrimai“, kontroliuojamuose pieninių galvijų bandose, VĮ „Žemės ūkio informacijos ir kaimo verslo centre“, UAB „Gyvulių produktyvumo kontrolė“, LSMU VA Gyvūnų vei-simo katedros Gyvūnų veislinės vertės tyrimų ir selekcijos laboratorijoje pagal 2.1.1 pav. pateiktą tyrimų planą.
Tyrimams buvo sukurta MS ACCESS duomenų bazė, kurioje buvo ap-jungti savų tyrimų duomenys ir gyvulių trijų kartų protėvių kilmės duomenys pagal VĮ „Žemės ūkio informacijos ir kaimo verslo centre“ sukauptą informaciją.
Atlikus negenetinių veiksnių įtakos eliminavimo tyrimus su fiksuotais, atsitiktiniais, jungtiniais efektais, buvo optimizuoti modeliai genetinių pa-rametrų vertinimui.
Genetiniai parametrai pagal gyvulių kilmės informacijos panaudojimą buvo vertinti trimis BLUP metodo adityviniais modeliais: tėviniu, motininiu ir gyvulio metodais, sugrupuojant vertinamą populiaciją atitinkamai pagal bulius-reproduktorius, karves-motinas, visus populiacijos gyvulius. Šiuose modeliuose buvo taikomi skirtingi negenetiniai efektai (fiksuoti, atsitiktiniai, mišrūs modeliai), siekiant optimizuoti, sumažinti modelių paklaidas.
Pirmame genetinių tyrimų etape buvo atliktas univariacinė vieno požymio (veršiavimosi eigos įvertinimo balais) analizė BLUP metodu.
Po univariacinės analizės tyrimų, multivariaciniais kelių požymių mo-deliais buvo įvertinti karvių veršiavimosi eigos rodiklių paveldimumo para-metrai ir genetinė koreliacija su selekcionuojamais požymiais. Viename multivariaciniame modelyje buvo vertinami vienu testu iki 7 požymių.
Tyrimų duomenų bazę sudarė viso 1 899 947 įrašų, iš jų 884 788 įrašai – gyvulių kilmės informacija. ACCES duomenų bazėje tyrimų duomenys buvo grupuojami pagal negenetinius veiksnius, požymių klases, genetinius veiksnius.
22 I etapas
Karvių veršiavimosi eigos tyrimas. Duomenų bazės sudarymas. Karvių veršiavimos eigos tyrimas
Lietuvos juodmargių galvijų populiacijoje. Kilmės ir fenotipinių rodiklių duomenų bazės sudarymas. Duomenų masyvų paruošimas ir duomenų pasi-skirstymo tyrimai.
Loginių ribų nustatymas ir klaidingų ir netikslių duomenų eliminavimas.
II etapas
Negenetinių ir genetinių veiksnių įtakos karvių veršiavimosi eigai ir sąsajos su veršelių gaišimu
Veršiavimosi eigos tyrimas pagal karvių amžių pirmo veršiavimosi metu, laktaciją, sezoną, ūkį ir kt. Negenetinių veiksnių įtakos dispersinės analizės tyrimai. Sąsajos
su veršelių gaišimu.
Veršiavimosi eigos tyrimas pagal veislę, bulių liniją. Genetinių veiksnių įtakos
dispersinės analizės tyrimai.
III etapas
Karvių veršiavimosi eigos sąsajos su karvių eksterjero, produktyvumo, reprodukcijos ir sveikatingumo rodikliais.
Karvių eksterjero tyrimas Karvių produktyvumo ir pieno sudėties rodiklių tyrimai Pieno somatinių ląstelių tyrimas Pieno elektrinio laidumo melžimo fazėse ir pieno tekėjimo kreivės formos tyrimas Mastito ir jo sukėlėjų paplitimo dažnio tyrimas Karvių reproduk-cinių ir kt. rodiklių tyrimas IV etapas
Veršiavimos eigos genetinių parametrų tyrimai
Paveldimumo koeficientų tyrimai Genetinės koreliacijos su fenotipiniais rodikliais tyrimai
Tėviniu
modeliu Motininiu modeliu Gyvulio modeliu modeliu Tėviniu Motininiu modeliu Gyvulio modeliu Univariaciniu metodu Multivariaciniu metodu
Multivariaciniu metodu
23
Moksliniai tyrimai atlikti laikantis 2012 11 03 Lietuvos Respublikos gy-vūnų globos, laikymo ir naudojimo įstatymo pakeitimo įstatymo Nr. XI–2271 („Valstybės žinios“, 2012 10 20, Nr. 122-6126) bei Valstybinės maisto ir veterinarijos tarnybos direktoriaus įsakymu „Dėl mokslo ir mokymo tikslams naudojamų gyvūnų laikymo, priežiūros ir naudojimo reikalavimų patvir-tinimo“ („Valstybės žinios“, 2012 10 10, Nr. 130-6595), taip pat atitinka ES direktyvą 2010/63/ES).
2.2. Karvių veršiavimosi eigos tyrimas
Karvių veršiavimosi eiga buvo įvertinta 871 280 karvių (t. sk. 638 662 pirmaveršių karvių ir 232 618 antros ir vyresnių laktacijų karvių). Vertinant laktacijų duomenis, karvių veršiavimosi eiga buvo tirta 559 375 juodmargėms karvėms.
Tiriamųjų karvių veršiavimosi eigos duomenys įvertinti pagal eigos tipus: 0 – lengva, 1 – normali, 2 – sunki, 3 – su veterinarijos gydytojo pagalba, 4 – operacija.
Veršelių būsena vertinta pagal VĮ „Žemės ūkio informacijos ir kaimo vers-lo plėtros centras“ klasifikatorių: 1) buliukas, 2) telyčaitė, 3) negyvas veršelis, 4) embrionų tranplantacija, 5) išsigimęs veršelis, 6) krito per 24 val.
Veršelių gaišimas buvo vertintas 872 565 karvėms, nustatant skaičių at-vestų negyvų ar per 24 valandas kritusių veršelių.
2.3. Karvių produktyvumo, pieno sudėties, reprodukcinių savybių ir genealogijos tyrimai
Karvių pieno produktyvumo, reprodukcinių savybių, ilgaamžiškumo ir kilmės rodikliai apie protėvius, bulių liniją bei veislę buvo analizuojami pagal VĮ „Žemės ūkio informacijos ir kaimo verslo centro“ duomenis, juos ap-jungiant į vieną duomenų bazę LSMU Gyvūnų veislinės vertės tyrimų ir selekcijos laboratorijoje.
Karvių kilmė buvo tiriama iki paskutinio nežinomo protėvio. Genetiniams tyrimams buvo atrinkti gyvuliai su pilna trijų kartų protėvių kilme.
Karvių pieno sudėties ir kokybės rodikliai buvo įvertinti pagal VĮ „Pieno tyrimai“ duomenis, kur pieno rodiklių tyrimo tikslumui užtikrinti yra įdieg-ta kokybės vadybos sistema, atitinkanti įdieg-tarpįdieg-tautinio sįdieg-tandarto ISO/IEC 17025:2005 reikalavimus.
Pieno sudėties (riebumo, baltymingumo ir laktozės) tyrimas buvo atliktas infraraudonosios spinduliuotės vidurinės srities matuokliu „LactoScope FTIR“ (FT1.0. 2001; Delta Instruments, Olandija), kuriame pagal sugertos spinduliuotės energijos kiekį nustatomas sudedamųjų dalių kiekis piene.
24
Pieno somatinių ląstelių skaičiaus piene tyrimas atliktas naudojant matuoklį „Somascope“ (CA-3A4, 2004; Delta Instruments, Olandija), dirbantį srauto citometrijos principu (tiriamas pienas pirmiausiai sumaišomas su dažančiu tirpalu, po to šis mišinys patenka į prietaiso dalį, kur yra apšviečiamas ultravioletiniais spinduliais, kurie aktyvuoja fluorescuojančias molekules; kiekviena nudažyta ląstelė švyti, o speciali kompiuterio programa suregist-ruoja gautus signalus ir taip suskaičiuoja somatinių ląstelių skaičių, esantį viename mililitre pieno).
2.4. Karvių eksterjero tyrimas
Tiriant karvių veršiavimosi eigos sąsajas su eksterjero rodikliais buvo įvertinti 59 160 juodmargių karvių eksterjero duomenys iš VĮ „ Žemės ūkio informacijos ir kaimo verslo centro“ nacionalinės duomenų bazės.
Lietuvoje karvių eksterjero vertinimo metodinės nuostatos unifikuotos pagal ICAR reikalavimus Valstybinės gyvulių veislininkystės priežiūros tar-nybos prie Žemės ūkio ministerijos įsakymu (Nr.1A-15, 2011 05 26). Karvių eksterjeras įvertintas linijiniu metodu, kiekvieną linijinį požymį vertinant pagal kraštutinių biologinių nukrypimų skalę nuo 1 iki 9 taškų, neat-sižvelgiant į požymio naudingumą ar selekcinę reikšmę.
Karvių eksterjero požymiai anatominiu ir funkciniu atžvilgiu skirstomi į 3 grupes:
1. požymiai, apibūdinantys bendrą kūno išsivystymą: aukštis, krūtinės plotis, kūno gylis, pieninis tipas, įmitimas, užpakalio plotis, užpakalio kampas;
2. galūnės: užpakalinių kojų forma, užpakalinių kojų pastatymo kampas, kulno sąnarys, nagos aukštis (pėdos kampas), eisena;
3. tešmuo: tešmens priekinės dalies prisitvirtinimas, priekinių ir užpaka-linių spenių išsidėstymas, spenių ilgis ir storis, tešmens gylis, tešmens užpakalinės dalies aukštis, tešmens raiščio tvirtumas.
2.5. Mastito ir jo sukėlėjų tyrimas
Tiriant mastito ir jo sukėlėjų paplitimo sąsajas su karvių veršiavimosi eiga, karvių (n = 7201) pieno mėginių mastito sukėlėjų tyrimas buvo atliktas VĮ „Pieno tyrimai“ specialiai paruoštu mastito sukėlėjų indentifikavimui kon-servantu.
Mastito sukėlėjui nustatyti iš kiekvienos karvės į mėgintuvėlį su konser-vantu buvo paimamas pieno mėginys. Prieš mėginio paėmimą buvo švariai nuplaunami speniai ir nuvalomi servetėle, sudrėkinta dezinfekavimo tirpalu. Iš spenių išmelžiamos pirmosios 2–3 pieno čiurkšlės ir tik po to mastito
25
sukėlėjų tyrimui atlikti į mėgintuvėlį su konservantu buvo išmelžiamos 4–5 pieno čiurkšlės. Tyrimams buvo naudojamas bendras vienos karvės visų ket-virčių pieno mėginys. Konservuoti mėginiai iki tyrimo buvo laikomi 4 ± 2 °C temperatūroje ne ilgiau kaip 3 paras.
Tyrimo metu buvo vertinama, kaip karvių veršiavimosi eigos balai kore-liavo su mastito dažniu po apsiveršiavimo ir mastito sukėlėjų paplitimu.
2.6. Karvių melžimo kreivės ir pieno tekėjimo fazių elektrinio laidumo tyrimai
Vertinant pieno tekėjimo ir elektrinio laidumo sąsajas su karvių veršiavi-mosi eigos rodikliais, buvo atlikti du tyrimai.
Pirmame bandyme Lietuvos juodmargių karvių (n = 264) pieno srauto ma-tavimai buvo atlikti 2–6 laktacijos mėnesį naudojant elektroninį mobilųjį pieno matuoklį LactoCorder® (WMB, Balgachas, Šveicarija, http://www. lactocorder.ch) ir įvertinti naudojant programinės įrangos paketą LactoPro 5.2.0 („Biomelktechnik Swiss“). Pagal įrangos LactoCorder® duomenis buvo įvertintos pieno tekėjimo kreivės, kurios susideda iš 3 pagrindinių fazių (trumpas periodas arba didėjantis pieno tekėjimas; stabilumo periodas, kurio metu pienas teka vienodu greičiu; pieno tekėjimo mažėjimo periodas) ir įparastai būna su viena viršūne be nuotrūkių.
Buvo įvertintas melžimo kreivės bimodališkumas (BIMO) – tai melžimo kreivė su dviem viršūnėmis, susidarančiomis per 1 minutę nuo melžimo pradžios, ryškiai (daugiau kaip 200 g/min.) sumažėjus pieno srautui. Bimo-dališkos mežimo kreivė buvo žymimos BIMO=1, o normalios pieno tekėjimo kreivės – BIMO=0.
Įranga LactoCorder® buvo ištirti šie karvių pieno elektrinio laidumo ro-dikliai (mS/cm):
1. pieno elektrinio laidumo vidurkis esant didžiausiam pieno tekėjimo greičiui (ELHMF);
2. pieno elektrinio laidumo pikas melžimo pradžioje (ELAP);
3. pieno elektrinis laidumas melžimo pradžioje nuo pieno tekėjimo krei-vės viršūnės iki plokščios kreikrei-vės (ELAD);
4. didžiausias pieno elektrinis laidumas pasiekus greičiausią melžimo greitį (ELMAX);
5. pieno elektrinio laidumo žingsnis (ELST);
6. pieno elektrinio laidumo lygio skirtumas (ELND);
7. maksimalus pieno elektrinis laidumas po pagrindinio melžimo (ELMNG).
Antras tyrimas buvo atliktas Lietuvos pienininkystės ūkiuose, naudojan-čiuose automatizuotas savanoriško melžimo sistemas Delaval VMS. Buvo
26
ištirta 4800 karvių pieno elektrinio laidumo rodikliai. Kiekvienai karvei buvo nustatytas pieno elektrinio laidumo vidurkis per laktaciją. Ištirtos pieno elektrinio laidumo sąsajos su karvių veršiavimosi eigos balais.
2.7. Duomenų bazės sudarymas, statistinė duomenų analizė ir genetinių parametrų tyrimas
Tyrimams buvo sudaryta MS ACCESS duomenų bazė. Bazėje atlikta pir-minė duomenų analizė bei grupavimas.
Statistiškai duomenys įvertinti SPSS 20.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA). Buvo apskaičiuoti aprašomosios statistikos rodikliai: tirtų požymių arit-metiniai vidurkiai, jų paklaidos ir kt. Duomenų pasiskirstymo normalumas tirtas Kolmogorovo-Smirnovo testu. Kategorinių faktorių įtaka normaliai pa-sikirsčiusiems tolydiesiems požymiams buvo nustatyta dispersinės analizės (ANOVA) metodu. Tiesinė požymių priklausomybė įvertinta, taikant kore-liacinę Pearson analizę ir tiesinę regresinę analizę.
Nustačius, kad fenotipinė pieno somatinių ląstelių (SLS) variacija labai didelė, skirstinys nėra normalusis, SLS reikšmės buvo transformuotos:
SLSlog= log2 (SLS/100000 +3).
Neparametrinė dažnių analizė atlikta χ2 ir Fišerio testu.
Rezultatai laikyti statistiškai reikšmingais, kai p ≤ 0,05.
Buvo nustatyti pieninių galvijų populiacijos selekciniai-genetiniai para-metrai: paveldimumo koeficientai (h2) ir genetinės koreliacijos koeficientai
(rg) naudojant tiesinio modelio didžiausio tikėtinumo metodą (REML).
Statistinio-genetinio modeliavimo tyrimai buvo atlikti įvertinus negenetinių veiksnių įtakos tyrimų rezultatus.
Tyrimams taip pat naudota programinė įranga:
• PEST 4.2 (Multivariate Prediction and Estimation, 12-Mar-1999, Linux 2.0.36. Groeneveld E., Kovac M., Wang T. Department of Animal Sciences, University of Illinois).
• VCE 4.2.5 (08-Dec-1998, Linux 2.0.34 i586, Groeneveld E.)
Vertinimai buvo laikomi tinkamais, tik kai PEST programinės įrangos rezultatų išvedimo byloje buvo gaunamas aukščiausias patikimumo statusas (duomenų rezultatų byloje jis žymimas „1“).
PEST (Groeneveld et al., 1999) programine įranga buvo įvertintos gyvulių veislinės vertės naudojant BLUP (geriausios tiesinės nepriklausomos prog-nozės) metodo modelį, sukurtą Henderson, 1975 m. [130]:
27
e Z X
y =
β
+ a +y – tiriamojo požymio vektorius; β – fiksuotų efektų vektorius;
a – atsitiktinių efektų vektorius (adityvinis-genetinis efektas); X, Z – duomenų dažnio matricos;
e – paklaidų vektorius.
Genetiniuose tyrimuose juodmargių galvijų duomenis vertinome ir VCE (Groeneveld, 1998) programine įranga, panaudojant BLUP metodo modelį, buvo įvertinti paveldimumo ir genetinės koreliacijos koeficientai pagal modelio formulę (matricų pavidalu):
e u Z pe Z X y= β + pe + u +
Lygčių sistema, įstačius žinomus duomenis (atsitiktinių efektų dispersijos komponentus, tokius, kaip - genetiniai efektai (GA), aplinkos faktoriai (Gpe),
paklaida (R), duomenų paplitimo matrica (Z)) gaunama tokia:
A u A pe pe pe A U pe pe G Z G G Z G R R G Z G Z R V X N u pe e y 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ~ ' ' β
čia V – kovariacijų matrica:
' ' U A U pe pe peG Z Z G Z Z R V = + + y – duomenų vektorius;
X, Z ,U Zpe– paplitimo matricos, atitinkamai fiksuotų, tiesioginio gyvulio ir aplinkos efektų;
pe u,
,
β – nežinomų reikšmių vektorių matricos, atitinkamai fiksuotų, gyvulio ir aplinkos efektų;
A – kilmės duomenų matrica; e – paklaidų vektorius.
Genetinių parametrų tyrimas suformavome du duomenų masyvus: gyvulių kilmės duomenų iki paskutinio žinomo protėvio ir vertinamųjų požymių su juos veikiančiais faktoriais duomenų masyvo.
28
Karvių veršiavimosi eigos požymiui naudojome skirtingų laktacijų karvių duomenis BLUP modelyje (kiekvienas požymis tai atitinkamos laktacijos veršiavimosi lengvumo balais reikšmė).
Genetiniam vertimimui buvo naudojami įrašai karvių, kurių pirmo apsi-veršiavimo data yra nuo 1995.10.01.
Buvo taikomi apribojimai vertinamiems duomenims. Duomenys apie gy-vulius buvo naudojami vertinimui tik tuomet, jei buvo žinomi karvės pirmo apsiveršiavimo duomenys, ūkyje nustatyti veršiavimosi eigos reikšmių skir-tumai (reikšmės varijuoja); žinoma gyvulio gimimo data, žinomas karvės amžius veršiavimosi metu, tėvai turi būti tos pačios populiacijos kaip ir gyvulys.
Genetinių parametrų tyrimai buvo atliekami keliais etapais.
Pirmame genetinių parametrų tyrimo etape karvių veršiavimosi eiga buvo vertinta multivariaciniu modeliu atskirai pagal karvių laktacijas – nuo pirmos iki ketvirtos (2.7.1 lentelė). Tokio vertinimo tikslas buvo nustatyti genetinę koreliaciją tarp skirtingų apsiveršiavimų ir įvertinti galimybes atskirai/kartu vertinti skirtingų apsiveršiavimų karvių veršiavimosi rodiklius. Genetiniai veiksniai buvo vertinti trim skirtingais modeliais (M – motininiu, T – tėviniu, G – tiesioginiu gyvulio modeliais), siekiant nustatyti motinos, tėvo ir tie-sioginį karvės adityvinius-genetinius efektus.
2.7.1 lentelė. Pirmo etapo genetinių parametrų tyrimo modelių informacija Požymis Vertinta karvių,
vnt.
Adityvinių–genetinių veiksnių modeliai
M T G
Veršiavimosi lengvumas 1 (pirmaveršių) 98142 ₓ ₓ ₓ Veršiavimosi lengvumas 2 (antraveršių) 83668 ₓ ₓ ₓ Veršiavimosi lengvumas 3 (trečiaveršių) 65107 ₓ ₓ ₓ Veršiavimosi lengvumas 4 (ketvirtos ir
vyresnių laktacijų karvių) 47765 ₓ ₓ ₓ
Antrame genetinių parametrų vertinimo etape, detaliau aprašytame 2.7.2 lentelėje, karvių veršiavimosi eiga buvo tirta multivariaciniu modeliu pagal dvi karvių grupes (pirmaveršių ir antros bei vyresnių laktacijų karvių). Genetiniai efektai buvo vertinami trim modeliais (motininiu, tėviniu ir gy-vulio).
29
2.7.2 lentelė. Antro etapo genetinių parametrų tyrimo modelių informacija Požymis karvių, vnt. Vertinta Adityvinių–genetinių veiksnių modeliai
M T G
Veršiavimosi lengvumas 1 (pirmaveršių) 98 142 ₓ ₓ ₓ Veršiavimosi lengvumas 2–4 ir vyresnių
laktacijų karvių 196 540 ₓ ₓ ₓ
Trečiame genetinių tyrimų etape BLUP metodo gyvulio genetiniu modeliu buvo įvertinti ne tik paveldimumo koeficientai, bet ir ištirti karvių ver-šiavimosi eigos genetinės koreliacijos koeficientai su jų produktyvumo, eksterjero, reprodukcinėmis ir kitomis savybėmis. Karvių veršiavimosi eiga buvo vertinta pagal visų laktacijų karvių (n = 294 682) duomenis. Multiva-riaciniu modeliu tyrimus atlikome dviem testais, nes pagal PEST programinės įrangos galimybes viename teste galima vertinti iki septynių požymių, o jų be veršiavimosi eigos rodiklio, buvo daugiau (pieningumas, pieno riebumas, pieno baltymingumas, pieno somatinės ląstelės, pieno riebumo ir baltymin-gumo santykis, sėklinimo indeksas, laikotarpis tap apsiveršiavimų, servis periodas, eksterjero požymiai ir kt.).
30
3. TYRIMŲ REZULTATAI
3.1. Karvių veršiavimosi eigos rodikliai Lietuvos juodmargių populiacijoje
Tyrimai parodė (3.1.1 pav.), kad 62,1 proc. juodmargių karvių (iš 559 375 tirtų) veršiavosi lengvai ir normaliai (veršiavimosi eiga buvo įvertinta balais „0” ir „1“), 34,8 proc. sunkiai (veršiavimosi eigos įvertinimo balas „2“) ir 3,1 proc. karvių veršiuojantis buvo reikalinga pagalba ar net operacija (veršiavimosi eigos įvertinimo balai „3“ ir „4”). Vidutinis visų tirtų karvių veršiavimosi eigos įvertinimas buvo 1,61 ± 0,001 balas.
3.1.1 pav. Karvių pasikirstymas pagal veršiavimosi eigos
įvertinimo balus
Kaip matome iš 3.1.1 lentelėje pateiktų dispersinės analizės duomenų, apsiveršiavimų skaičius turėjo statistiškai reikšmingos (p < 0,001) įtakos karvių veršiavimosi eigai, nors ir faktorinės dispersijos dalis bendrojoje dispersijoje buvo nedidelė ir sudarė 0,48 proc.
31
3.1.1 lentelė. Laktacijos įtaka juodmargių karvių veršiavimosi eigos balams Įtaka Kvadratų suma df Kvadratų vidurkis F p Faktoriaus 969,491 18 53,861 149,822 < 0,001 Vidugrupinė 201 087,074 559 356 0,359
Bendroji 202 056,565 559 374
Karvių veršiavimos eigos analizė parodė (3.1.2 pav.), kad juodmargių galvijų populiacijoje daugiausiai 3–4 balais įvertintų veršiavimųsi nustatyta pirmaveršių ir vyriausių – 9–12 laktacijų karvių.
3.1.2 pav. Juodmargių karvių veršiavimosi eigos įvertinimas balais
pagal laktacijas
Nustatyta, kad 60,5 proc. pirmaveršių karvių veršiavimosi eiga buvo įver-tinta 0–1 balais, 35,3 proc. – 2 balais ir 4,2 proc. pirmaveršių karvių –3–4 balais. Kaip rodo 3.1.2 paveikslo duomenys, dažniausiai karvių veršiavimosi eiga buvo įvertinta 0–2 balais, rodančiais, kad karvėms veršiuojantis nebuvo būtina veterinarinė pagalba. Sunkiai veršiavosi 5 proc. pirmaveršių ir 3 proc. vyresnių laktacijų karvių. Apie 1 proc. karvių veršiuojantis reikėjo veteri-narijos gydytojo pagalbos ar net operacijos.
Vidutiniai karvių veršiavimosi eigos balai turėjo tendenciją mažėti didė-jant apsiveršiavimų skaičiui (p < 0,001) pagal tiesinės regresijos lygtį, pa-teiktą 3.1.3 paveiksle.
32
3.1.3 pav. Laktacijos įtaka veršiavimosi eigos balų vidurkiui
Vidutinis pirmaveršių karvių (n = 171 689) veršiavimosi eigos balas bu-vo 1,67 ± 0,002, antraveršių (n = 134 699) – 1,61 ± 0,002, trečiaveršių (n = 97 662) –1,58 ± 0,002. Pirmaveršių karvių vidutinis veršiavimosi eigos įvertinimas balais buvo 3,6–5,4 proc. didesnis (p < 0,05) nei antros ir vyresnių laktacijų karvių.
3.2. Negenetinių veiksnių įtaka karvių veršiavimosi eigos rodikliams
Vieni iš svarbiausių faktorių, kurie BLUP metodu eliminuojami kaip ne-genetiniai veiksniai, turintys įtaką karvių veršiavimosi eigos balų variacijai, yra metų sezonas ir ūkis.
Tyrimai parodė, kad lengvai ir normaliai daugiausiai pirmaveršių (58,9– 59,4 proc.) veršiavosi pavasario mėn.; daugiausiai distokijos atvejų (48,6– 49,4 proc.) nustatyta liepos – rugsėjo mėnesiais (3.2.1 lentelė ir 3.2.1 pav.).
33
3.2.1 lentelė. Karvių veršiavimosi eigos įvertinimas pagal metų mėnesius Metų
mėnesis
Pirmaveršių skaičius vnt. pagal veršiavimosi eigos balus
Antros ir vyresnių laktacijų karvių skaičius vnt. pagal
veršiavimosi eigos balus
0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 1 18391 6860 18526 1507 130 8830 1663 6563 729 90 2 20304 7245 18581 1475 130 8374 1548 6099 714 67 3 39624 14232 34634 2662 174 13383 2324 7923 924 91 4 33616 12529 29036 2379 162 14025 2146 7615 807 62 5 28768 11088 25733 2022 142 13285 2191 7281 770 58 6 22184 11832 26985 1932 145 10154 2156 7001 726 67 7 17268 10991 25675 1764 166 8825 2099 6775 695 68 8 13420 8617 20020 1410 117 8607 2591 7982 795 69 9 11680 6668 16091 1131 104 8047 2234 7117 695 59 10 11748 5934 14710 1068 109 7272 1657 5796 646 71 11 13626 6191 15995 1169 118 7909 1560 5994 601 70 12 15208 6540 16714 1264 118 8288 1596 6076 680 78
3.2.1 pav. Lengvai ir normaliai apsiveršiavusių juodmargių karvių (proc.)
pagal veršiavimosi mėnesį
ANOVA testas parodė statistiškai reikšmingą metų mėnesio įtaką karvių veršiavimosi eigos rezultams (p < 0,001), tačiau faktorinės dispersijos dalis bendrojoje dispersijoje buvo neženkli – nuo 0,61 proc. pirmaveršių karvių,
34
iki 0,7 proc. (1,16 karto daugiau) – antros ir vyresnių laktacijų karvių (3.2.1 lentelė) rodiklio variacijai.
3.2.2 lentelė. Metų mėnesio įtaka karvių veršiavimosi eigos balams Grupė Įtaka Kvadratų suma df Kvadratų vidurkis F p
Pirmaveršės Faktoriaus 1 464,148 11 133,104 129,213 < 0,001 Vidugrupinė 23 9610,575 232 606 1,030 Bendroji 241 074,723 232 617 Antros ir vyres-nių laktacijų karvės Faktoriaus 4 184,427 11 380,402 410,281 < 0,001 Vidugrupinė 592 140,871 638 650 0,927 Bendroji 596 325,299 638 661
Išanalizavus juodmargių karvių veršiavimosi eigos duomenis χ2 testu,
nu-statėme, kad metų sezonas turėjo statistiškai reikšmingos įtakos (p < 0,001) tirtų pirmaveršių ir taip pat antraveršių bei vyresnių laktacijų karvių ver-šiavimosi eigos rodikliams.
Visais metų mėnesiais, lyginant su pirmaveršėmis, daugiau vyresnių lak-tacijų karvių veršiavosi lengvai ir normaliai (3.2.1 pav.). Jų veršiavimosi eigos įvertinimo rodikliams metų mėnesiais buvo būdingos panašios kitimo tendencijos kaip ir pirmaveršių karvių: mažiausiai distokijos atvejų nustatyta pavasarį, daugiausiai – rugpjūčio – spalio mėnesiais (p < 0,001).
Kaip rodo 3.2.1 lentelės ir 3.2.1 paveikslo duomenys, sudėtingų veršia-vimųsi, įvertintų 2–4 balais, mažiausiai pasitaikė kovo–gegužės mėnesiais (34,4–41,0 proc.)
Ūkio įtaka karvių veršiavimosi eigos balų kintamumui buvo statistiškai reikšminga (p < 0,001) – nuo 25,51 proc. pirmaveršių karvių veršiavimosi įvertinimui, iki 30,62 proc. – antros ir vyresnių laktacijų karvių (1,2 karto daugiau) veršiavimosi rezultatams. Statistinių tyrimų duomenys pateikti 3.2.3 lentelėje.
3.2.3 lentelė. Bandos įtaka veršiavimosi eigos balams
Grupė Įtaka Kvadratų suma df Kvadratų vidurkis F p
Pirmaveršės Faktoriaus 60 530,803 1 5751 3,843 4,637 < 0,001 Vidugrupinė 176 732,965 213 229 0,829 Bendroji 237 263,768 228 980 Antros ir vy-resnių laktacijų karvės Faktoriaus 180 939,852 15 522 11,657 17,538 < 0,001 Vidugrupinė 409 982,500 616 807 0,665 Bendroji 590 922,351 632 329
35
Gauti rezultatai rodo, kad genetiškai vertinant juodmargių karvių veršia-vimosi eigą, metų sezonas ir ūkis turi būti naudojami kaip negenetinių veiks-nių poveikį eliminuojantys statistiškai reikšmingi (p < 0,001) faktoriai.
3.3. Genetinių veiksnių įtaka veršiavimosi eigai
Dispersinės analizės metodu nustatyta veislės įtaka karvių veršiavimosi ei-gos balams buvo statistiškai reikšminga (p < 0,001) ir svyravo nuo 1,53 proc. antros ir vyresnių laktacijų karvių iki 3,03 proc. (1,99 karto daugiau) – pirmaveršių karvių rodikliams (3.3.1 lentelė).
3.3.1 lentelė. Veislės įtaka juodmargių karvių veršiavimosi eigos balams Grupė Įtaka Kvadratų suma Df Kvadratų vidurkis F p Pirmaveršės Faktoriaus 7 315,180 6 1 219,197 1 213,206 < 0,001 Vidugrupinė 233 759,542 232 611 1,005 Bendroji 241 074,723 232 617 Antros ir vy-resnių laktacijų karvės Faktoriaus 9 102,783 6 1 517,130 1 650,010 < 0,001 Vidugrupinė 587 222,516 638 655 0,919 Bendroji 596 325,299 638 661
Gautų duomenų analizė parodė, kad daugiausiai lengvų veršiavimųsi už-fiksuota Vokietijos juodmargių ir Britanijos fryzų karvių, mažiausiai – holš-teinių (p < 0,05). Duomenys statistiškai apibendrinti 3.3.1 paveiksle.
Buvo nustatyta (3.3.2 pav.), kad vidutinis pirmaveršių karvių veršiavimosi eigos įvertinimas svyravo nuo 0,67 ± 0,02 balo (Vokietijos juodmargių karvių) iki 1,5 ± 0,03 balų (holšteinių) (p < 0,05), o antros ir vyresnių lak-tacijų karvių – nuo 0,75±0,03 balo (Vokietijos juodmargių karvių) iki 1,57 ± 0,04 balų (holšteinių) (p < 0,05).
36
3.3.1 pav. Juodmargių galvijų veislių karvių veršiavimosi eigos balai
3.3.2 pav. Juodmargių karvių veršiavimosi eigos įvertinimas
balų vidurkiai pagal veisles
23 – Švedijos juodmargiai, 24 – Holšteinai, 25 – Vokietijos juodmargiai, 26 – Lietuvos juodmargiai, 27 – Britanijos fryzai, 28 – Olandijos juodmargiai, 29 – Danijos juodmargiai.
