CAPITOLO 2
2.1 Sito di studio
L’esperimento è stato effettuato nel litorale livornese (Calafuria, Fig. 2.1) in un tratto di costa rocciosa che si estende per circa 1 km in direzione Nord-Sud. Dal punto di vista geomorfologico il sito è costituito da scogliere di arenaria che formano un primo salto che termina con un pianoro roccioso fra le isobate degli otto e dodici metri. La zona è molto esposta ai venti del 3° e 4° quadrante, anche se quelli che spirano più frequentemente sono quelli del 1° e del 2° (Cinelli 1969).
Fig. 2.1 Profilo costiero del sito di studio.
La fascia costiera studiata è compresa tra i 2 e i 5 m di profondità. Le scogliere subtidali poco profonde sono caratterizzate da una estesa copertura di feltro algale, alternata ad aree dominate da alghe corallinacee incrostanti di pochi metri di estensione, prodotta dall’attività trofica degli echinoidei Arbacia lixula e Paracentrotus lividus.
Tra le alghe che formano il feltro si trovano alghe filamentose (ad esempio Ceramium sp., Polysiphonia spp., Sphacelaria spp), l’alga corallina articolata Corallina elongata Ellis e Solander, alghe fogliose come Padina pavonica L. Lamoroux, Acetabularia acetabulum (Linnaeus) P.C. Silva, Dyctiota dicothoma (Hudson) Lamoroux, Taonia atomaria (Woodw) J. Agarth, e ramificate come Laurencia obtusa (Hudson) Lamoroux e Chondria sp. (Bulleri et al. 2002). Inoltre nel feltro sono ampiamente diffuse due specie introdotte, Womersleyella setacea e Acrothamnion preissii (Ceccherelli et al. 2002). 10°20’ 43 °30 ’N Calafuri
Caulerpa racemosa è presente nel sito dal 1993 (Piazzi et al. 1997) e si estende da 0 a 40 m di profondità. Essa presenta una fase di crescita vegetativa ed espansione tra giugno e novembre alternata ad una fase di riposo vegetativo da dicembre a maggio, in cui persistono solo alcuni stoloni ancorati al substrato.
All’interno delle aree prive di alghe a tallo eretto si osservano comunemente gli echinoidei Paracentrotus lividus Lam. e Arbacia lixula L. e la patella Patella caerulea L.. I principali invertebrati sessili sono rappresentati da cirripedi del genere Balanus, gasteropodi tubicoli sessili del genere Vermetus ed esacoralli del genere Balanophyllum.
2.2 Disegno sperimentale
Nel marzo 2005 sono state individuate 24 aree di superficie variabile tra i 20 e 30 m2, ad una profondità compresa tra i 2 ed i 5 m. Le aree sono state scelte in prossimità dei rifugi degli echinoidei. Entrambe le specie di erbivori sono state completamente rimosse da 21 aree per permettere la crescita del feltro algale. Non è stata effettuata rimozione nelle rimanenti 3 aree (controllo naturale), allo scopo di poter valutare la densità dei ricci in condizioni naturali.
Le 21 aree sono state assegnate per mezzo della tavola dei numeri casuali ad uno dei seguenti trattamenti, per un totale di 3 aree per ciascuno di essi:
1. Controllo: reimmissione dei ricci a densità pari a quelle delle aree di controllo naturale.
2. Rimozione del 50% di Paracentrotus lividus: reimmissione di Arbacia lixula a densità pari a quelle delle aree di controllo naturale e di Paracentrotus lividus con densità pari alla metà di quella delle aree di controllo naturale.
3. Rimozione del 50% di Arbacia lixula: reimmissione di Paracentrotus lividus a densità pari a quella delle aree di controllo naturale e di Arbacia lixula con densità pari alla metà di quella delle aree di controllo naturale.
4. Rimozione del 50% di Paracentrotus lividus e del 50% di Arbacia lixula: reimmissione di Paracentrotus lividus e di Arbacia lixula a densità pari alla metà delle densità delle aree di controllo naturale.
5. Rimozione del 100% di Paracentrotus lividus: reimmissione di Arbacia lixula a densità pari a quella delle aree di controllo non manipolate.
6. Rimozione del 100% di Arbacia lixula: reimmissione di Paracentrotus lividus a densità pari a quella delle aree di controllo naturale.
7. Rimozione del 100% di Paracentrotus lividus e Arbacia lixula: rimozione dei ricci dalla superficie di studio e dalla zona circostante, per impedire una rapida reinvasione.
La densità degli erbivori nelle aree sperimentali è stata esaminata ad intervalli di circa 30 giorni per l’intera durata dell’esperimento al fine di verificare il mantenimento dei trattamenti. La densità dei ricci è stata campionata in modo non distruttivo, utilizzando un telaio costituito da quattro tubi di plexiglass della lunghezza di 50 cm uniti da giunzioni angolari. Il numero di individui è stato rilevato all’interno del quadrato posizionato in maniera casuale. Per ogni data di campionamento sono state eseguite 5 repliche all’interno di ciascuna area. Per ognuna delle date di campionamento, in seguito al calcolo della densità media di ciascuna specie effettuato separatamente per ciascuna delle 3 aree di controllo, sono stati apportati i necessari cambiamenti (eliminazione o aggiunta di ricci) nelle aree trattate. I valori di densità degli erbivori nelle aree assegnate ai vari trattamenti sono stati associati in modo casuale ad una delle 3 aree di controllo (e non alla media), allo scopo di mantenere la naturale variabilità tra aree. Gli individui eliminati dalle aree sperimentali sono stati generalmente trasferiti ad una distanza di circa 10-15 m, mentre quelli da introdurre in aree a densità troppo bassa sono stati raccolti dalla zona limitrofa. I valori di densità rilevati per ogni data di campionamento sono stati rappresentati graficamente al fine di dimostrare la validità del metodo adottato per mantenere le densità desiderate all’interno delle aree di trattamento.
All’interno di ciascuna area sperimentale sono stati identificati 20 quadrati di 20 x 20 cm in prossimità di Caulerpa racemosa. I quadrati sono stati marcati agli angoli con stucco epossidico (Veneziani Subcoat “S”).
Attraverso la tavola dei numeri casuali i quadrati sono stati assegnati a ciascuno dei seguenti trattamenti:
1. Controllo: nessuna manipolazione del popolamento algale.
2. Rimozione del 100 % di entrambe le forme algali: rimozione di feltro ed alghe incrostanti effettuata con martello e scalpello dall’intera superficie del quadrato.
3. Rimozione del 50 % di entrambe le forme algali: rimozione di feltro ed alghe incrostanti effettuata con martello e scalpello dal 50% della superficie del quadrato. Il quadrato è stato suddiviso in quarti, rimuovendo il popolamento algale da 2 quarti diagonalmente opposti, scelti in modo casuale.
4. Rimozione del 100 % dei feltri: rimozione di feltro effettuata con una spazzola metallica dall’intera superficie del quadrato.
5. Rimozione del 50 % dei feltri: rimozione di feltro effettuata con una spazzola metallica dal 50% della superficie del quadrato. Il quadrato è stato suddiviso in quarti, rimuovendo il popolamento algale da 2 quarti diagonalmente opposti, scelti in modo casuale.
La rimozione del feltro algale mediante spazzolatura non danneggia il popolamento sottostante costituito da alghe incrostanti: esse sono generalmente resistenti a questa forma di disturbo (Dethier & Steneck 2001). Prima dell’inizio dell’esperimento C. racemosa è stata rimossa da ogni quadrato con una pinzetta allo scopo di quantificare successivamente solo l’invasione attraverso la propagazione laterale dai bordi dell’unità sperimentale o per apporto di propaguli dalla corrente. La rimozione di C. racemosa è stata effettuata in due occasioni, separate da un intervallo di circa 10 giorni.
Le unità sperimentali sono state esaminate nei mesi di agosto e settembre 2005. L’invasione da parte di C. racemosa è stata valutata campionando le unità sperimentali in modo non distruttivo attraverso un telaio costituito da rete metallica della dimensione di 400 cm2. All’interno di ogni quadrato è stato misurato il ricoprimento percentuale dell’alga, il numero di fronde, la lunghezza di 3 fronde scelte in modo casuale e la penetrazione degli stoloni come distanza dal lato del quadrato da cui si è accresciuto il rizoma. I dati sono stati analizzati per mezzo di modelli multifattoriali di analisi della varianza. L’analisi è stata effettuata separatamente per ogni variabile misurata e per ognuna delle date di campionamento. È stato utilizzato un disegno di analisi asimmetrico poiché esso permette di confrontare diversi trattamenti con un unico controllo (Underwood 1994, 1997). L’analisi procede per scomposizione della variabilità totale nella componente associata al trattamento di controllo e nella componente relativa agli altri trattamenti, a loro volta analizzati secondo un disegno simmetrico. Attraverso questa procedura è possibile separare l’effetto della densità da quello della specie manipolata. L’analisi consiste in un disegno multifattoriale asimmetrico con 2 variabili fisse (trattamento degli erbivori e trattamento algale; con 2 livelli: controllo e gli altri trattamenti) tra loro incrociati ed una “random”(area) gerarchizzata nel trattamento degli erbivori ed incrociata con i trattamenti algali. La variabilità associata al trattamento degli erbivori è stata ulteriormente scomposta negli effetti “specie” (con 3 livelli: Paracentrotus lividus, Arbacia lixula e l’insieme delle due specie) e densità di specie (con 2 livelli: rimozione del 50% e rimozione del 100%), tutti e due fissi e tra loro incrociati. La variabilità associata al trattamento algale è stata scomposta in modo analogo per esaminare gli effetti dei fattori fissi “categoria” (con 2 livelli: rimozione del feltro e rimozione di alghe incrostanti e feltro) e densità di specie (con 2 livelli: rimozione del 50% e rimozione del 100%) e la loro interazione.
Sono state inoltre indagate le interazioni tra i contrasti analizzati per il trattamento algale e per il trattamento degli erbivori e le interazioni tra i contrasti analizzati per il trattamento algale e il fattore area (per la definizione ed il significato di variabile fissa, random e per i disegni gerarchizzati si rimanda ad Underwood 1981). Nei casi in cui sia risultata significativa l’interazione tra due fattori non è stato esaminato l’effetto dei singoli fattori ma soltanto quello relativo all’interazione. Qualora un fattore fosse coinvolto in più interazioni tra loro nidificate, solo l’interazione di ordine superiore è stata analizzata.
Allo scopo di valutare l’efficacia della rimozione di C. racemosa dai quadrati occupati prevalentemente da feltro algale sono state individuate 3 aree in cui sono stati prodotti 5 quadrati in cui C. racemosa è stata rimossa secondo le modalità precedentemente descritte in due date a distanza di 10 giorni. Questi quadrati sono stati isolati dal popolamento algale circostante mediante rimozione del feltro da una fascia di circa 8 cm. Tale rimozione è stata ripristinata e mantenuta in ogni data di campionamento per permettere di distinguere la crescita per espansione degli stoloni dell’area adiacente al quadrato dalla ricrescita all’interno del quadrato. Questi quadrati sono stati campionati nei mesi di agosto e settembre 2005. All’interno di ogni quadrato è stato misurato il ricoprimento percentuale dell’alga. La copertura è stata rappresentata graficamente come valore medio dei quadrati per ogni area per ciascuna data di campionamento al fine di mostrare l’efficienza del metodo di rimozione manuale nell’eliminazione di C. racemosa all’interno delle unità sperimentali.
L’assegnazione delle aree e dei quadrati ai livelli di trattamento degli erbivori e delle alghe è stata effettuata in modo casuale affinché l’abbondanza di C. racemosa non fosse correlata ai trattamenti applicati. Allo scopo di verificare l’assenza di tale correlazione è stato stimato il ricoprimento percentuale dell’alga nelle aree adiacenti ai quadrati mediante campionamento non distruttivo. In agosto sono state scattate 2 fotografie di aree rettangolari di dimensione 16 x 26 cm in prossimità di 2 lati di ogni quadrato scelti in modo casuale, successivamente esaminate per stimare la copertura dell’alga.
I dati ottenuti sono stati analizzati per mezzo di modelli multifattoriali di analisi della varianza. L’analisi consiste in un disegno multifattoriale con 2 variabili fisse tra loro incrociate (trattamento degli erbivori e trattamento algale) ed una “random” (area) gerarchizzata nel trattamento degli erbivori ed incrociata con il trattamento algale. Prima di procedere all’analisi i dati sono stati sottoposti al controllo dell’omogeneità delle varianze mediante il test di Cochran. Dopo aver verificato l’eterogeneità delle varianze si è proceduto ad una trasformazione dei dati di tipo logaritmico.
