Usūrinių šunų ir rudųjų lapių priekinės kojos griaučių morfometrinė analizė

LIETUVOS SVEIKATOS MOKSLŲ UNIVERSITETAS VETERINARIJOS AKADEMIJA

Veterinarijos fakultetas

Sandra Drazdauskaitė – Vaickelionė

Usūrinių šunų ir rudųjų lapių priekinės kojos griaučių

morfometrinė analizė

Morphometric analysis of the skeleton of the foreleg of

raccoon dogs and red foxes

Veterinarinės medicinos vientisųjų studijų

MAGISTRO BAIGIAMASIS DARBAS

Darbo vadovas: dr. Eugenijus Jurgelėnas

DARBAS ATLIKTAS ANATOMIJOS IR FIZIOLOGIJOS KATEDROJE PATVIRTINIMAS APIE ATLIKTO DARBO SAVARANKIŠKUMĄ

Patvirtinu, kad įteikiamas magistro baigiamasis darbas „Usūrinių šunų ir rudųjų lapių priekinės kojos griaučių morfometrinė analizė“.

1. Yra atliktas mano pačios;

2. Nebuvo naudotas kitame universitete Lietuvoje ir uţsienyje;

3. Nenaudojau šaltinių, kurie nėra nurodyti darbe, ir pateikiu visą panaudotos literatūros sąrašą. 2014 m. sausio 15 d. Sandra Drazdauskaitė –

Vaickelionė

(data) (autoriaus vardas, pavardė) (parašas)

PATVIRTINIMAS APIE ATSAKOMYBĘ UŢ LIETUVIŲ KALBOS

TAISYKLINGUMĄ ATLIKTAME DARBE

Patvirtinu lietuvių kalbos taisyklingumą atliktame darbe.

2014 m. sausio 15 d. Sandra Drazdauskaitė – Vaickelionė

(data) (autoriaus vardas, pavardė) (parašas)

MAGISTRO BAIGIAMOJO DARBO VADOVO IŠVADOS DĖL DARBO GYNIMO

2014 m. sausio 15 d. Dr. Eugenijus Jurgelėnas

(data) (darbo vadovo vardas, pavardė) (parašas)

MAGISTRO BAIGIAMASIS DARBAS APROBUOTAS KATEDROJE/KLINIKOJE Prof., dr. Judita Ţymantienė

(aprobacijos data) (katedros/klinikos vedėjo/jos vardas,

pavardė)

(parašas)

Magistro baigiamojo darbo recenzentas

(vardas, pavardė) (parašas)

Magistro baigiamųjų darbų gynimo komisijos įvertinimas:

(data) (gynimo komisijos sekretorės (-riaus) vardas, pavardė) (parašas)

Magistro baigiamasis darbas yra įdėtas į ETD IS

SUMMARY

Aim of this work – to perform morphometric analysis of the long bones of the foreleg of raccoon dogs and red foxes. To determine the differences between the sorts and sexes according to the data got.

Long bones of 12 adult raccoon dogs and red foxes, kept at the Department of Anatomy and Physiology of Academy of Veterinary of Lithuanian University of Health Sciences, have been analysed: 6 – of raccoon dogs (3 females, 3 males), 6 – of red foxes (3 females, 3 males). Humerus, forearm bones (radius and ulna), and metacarpal bones have been investigated. Bones have been measured according to (Bisaillon A., De Roth L., 1979) method, using mechanical calliper (precision of 0.1 mm). Seven indexes of the bones have been measured according to the data got.

When the long bones of female and male raccoon dogs and red foxes have been measured and compared, it has been determined that humerus, forearm and metacarpal bones of the male foxes are longer compared to the female foxes. Significant differences of the bone width have not been determined. Humerus and radius of the male raccoon dogs are longer compared to the female raccoon dogs. Ulna of the female raccoon dogs is longer compared to the male raccoon dogs. Length and width of the metacarpal bones were different marginally.

When compared according to the interspecific point of view, long bones of the male foxes are longer than bones of the raccoon dogs. There were no essential differences between widths of the bones. Humerus and forearm bones of female foxes have been longer to the female raccoon dogs Length and width of the metacarpal bones between the sorts has been different marginally.

Index of the humerus of the male raccoon dogs (2.16 ± 0.36, 1.63 ± 0.14; p<0.05) is bigger compared to the male foxes. All other indexes have not been significant statistically. Index of the humerus (2,09 ± 0,41, 1,55 ±0,13; p<0,05) and ulna (1,59 ± 0,17, 1,23 ± 0,17; p<0,05) of the female raccoon dogs has been bigger compared to the female foxes. All other indexes have not been significant statistically. There were no significant differences statistically between seven indexes of the same sort males and females.

SANTRAUKA

Šio darbo tikslas – atlikti rudųjų lapių ir usūrinių šunų priekinės galūnės ilgųjų kaulų morfometrinę analizę. Pagal gautus duomenis nustatyti skirtumus esančius tarp rūšių ir lyčių.

Tyrimui panaudoti LSMU Veterinarijos akademijos Anatomijos ir fiziologijos katedroje sukaupti 12 – os suaugusių usūrinių šunų ir rudųjų lapių ilgieji kaulai: iš jų usūrinių šunų – 6 (3 patelės, 3 patinai), rudųjų lapių – 6 (3 patelės, 3 patinai). Atsiţvelgiant į tai, kad nebuvo pastebėta esminių ilgio ir pločio skirtumų tarp kaitės ir dešinės pusės galūnių, buvo tiriamos tik kairės pusės galūnės. Tirtas petikaulis, dilbio kaulai (stipinkaulis ir alkūnkaulis), plaštakos kaulai. Kaulai išmatuoti pagal (Bisaillon A., De Roth L., 1979) metodiką, naudojant mechaninį slankmatį 0,01 mm tikslumu. Pagal gautus duomenis išmatuoti septyni kaulų indeksai.

Išmatavus ir palyginus usūrinių šunų ir rudųjų lapių patinų ir patelių ilguosius kaulus nustatyta, kad lapių patinų petikaulis, dilbio ir plaštakos kaulai ilgesni nei lapių patelių. Tarp kaulų pločio reikšmingų skirtumų nebuvo aptikta. Usūrinių šunų patinų petikaulis ir stipinkaulis ilgesnis nei usūrinių šunų patelių. Usūrinių šunų patelių alkūnkaulis ilgesnis nei usūrinių šunų patinų. Plaštakos kaulų ilgis ir plotis skyrėsi neţymiai.

Palyginus tarprūšiniu poţiūriu, lapių patinų ilgieji kaulai ilgesni nei usūrinių šunų patinų. Tarp kaulų pločio esminių skirtumų nebuvo. Lapių patelių petikaulis ir dilbio kaulai ilgesni nei usūrinių šunų patelių. Plaštakos kaulų ilgis ir plotis tarp rūšių skyrėsi neţymiai.

Usūrinių šunų patinų petikaulio (2,16 ± 0,36, 1,63 ± 0,14; p<0,05) indeksas yra didesnis uţ lapių patinų. Visi kiti indeksai nebuvo statistiškai reikšmingi. Usūrinių šunų patelių petikaulio (2,09 ± 0,41, 1,55 ±0,13; p<0,05) ir alkūnkaulio (1,59 ± 0,17, 1,23 ± 0,17; p<0,05) indeksas didesnis uţ lapių. Likę indeksai nebuvo statistiškai reikšmingi. Tarp tos pačios rūšies patinų ir patelių visų septynių indeksų statistiškai reikšmingų skirtumų nustatyta nebuvo.

TURINYS

ĮVADAS... 6

1. LITERATŪROS APŢVALGA... 9

1.1. Trumpa kaulų anatomija ir fiziologija... 9

1.1.1. Petikaulis (Humer)... 12

1.1.2. Dilbio kaulai (Skeleton antebrachii)... 12

1.1.3. Stipinkaulis (Radius)... 12

1.1.4. Alkūnkaulis (Ulna)... 12

1.1.5. Plaštakos kaulai (Ossa metacarpalia)... 13

1.2. Priekinės kojos ilgieji kaulai mėsėdţių judėjime... 13

1.3. Usūrinio šuns ir rudosios lapės biologija... 15

1.4. Osteometrinio tyrimo metodo taikymas plėšrūnų atstovų skeleto tyrimuose... 17

2. TYRIMO MEDŢIAGA IR METODAI... 20

6

ĮVADAS

Daugeliui mūsų griaučių sąvoka sukelia tam tikro ţavesio ir intrigos jausmą. Kaulai yra ilgiausiai nesuyranti gyvūno kūno dalis ir tuo pačiu ilgiausiai išliekanti liekana, primenanti jo gyvenimą. Mūsų gyvenimo būdas atsispindi mūsų skeletuose, kai, tuo tarpu, gyvūnų kaulus mes naudojame informacijai gauti apie jų vaidmenis ir naudą ţmonių visuomenei. Tiek ţmonių, tiek gyvūnų skeletų liekanos yra svarbi archeologinių radinių dalis. Kai kuriose vietovėse jie yra vienintelės kultūros ir veiklų liekanos. Turint omenyje, kad kaulai randami daţnose klasikinės archeologijos kasinėjimų vietose, gali atrodyti, kad jau yra surinkta labai daug osteologinės medţiagos duomenų, tuo pačiu parodančių ilgą šios disciplinos vystymosi istoriją bei pateikiančių daug prieinamos informacijos (Mackinnon, 2007).

Osteologija yra mokslas apie kaulus (Ossa), kurie susijungia, kad sudarytų įvairių gyvūnų rūšių griaučius (König, Liebich, 2009). Lyginamoji anatomija suteikia ţinių apie anatominių struktūrų kitimus rūšių evoliucijos procese ir organizmo ontogenezės bei filogenezės raidos ypatumus (Anusevičienė, Cibas, Lilienė, 2011).

Stuburinio gyvūno skeletas aiškiai atspindi ekologinius visos rūšies išskirtinumus ir svarbias sistemines savybes. Medţiojamų gyvūnų kaukolės – vertinga kolekcijų, ekspozicijų ir trofėjų dalis. Stuburinių gyvūnų griaučiai taip pat naudojami veterinarijoje, kriminalistikoje ir teismų praktikoje, nes padeda gauti informacijos apie tiriamų mėsos produktų rūšį; nustatyti biologinius gyvūnų palaikus tiriant brakonieriavimo ar kitus nusikaltimus; identifikuoti gaminius ar gyvulinės kilmės produktus per muitinės ekspertizę ar pan. Nėra jokių abejonių, kad tyrimams naudoti kaulų likučius yra ţymiai pigiau nei atlikti daug ilgiau trunkančią genetinę ekspertizę (Solov'ev et. al., 2013).

Istoriškai gyvūnų kaulų analizė klasikinėje archeologijoje vystėsi panašiai, kaip ţmogiškųjų būtybių kaulų tyrinėjimas. Išskyrus atskirus gyvūnų kaulų paminėjimus tarp 19 a. pradţios ir 20 a. pradţios graikų ir romėnų gyvenviečių kasinėjimuose, iki 1960 – tųjų nebuvo postūmio į analizę įtraukti gyvūnų aprašymus. O ir patys aprašymai daugeliu atvejų tebuvo ne ką daugiau nei archeologinėje vietovėje rastų gyvūnų rūšių sąrašas (Mackinnon, 2007). Pastaruoju metu stebima didelė paţanga osteoarcheologiniuose naminių ir laukinių gyvūnų kaulų tyrimuose. Paprastai visuose tyrimuose atliekama rūšinė kaulų analizė, kaulai skaičiuojami, nustatomas individų skaičius gyvūnų ūgis, lytis ir amţius.

7 reikšmingiausių įvykių, leidusių ištirti Lietuvoje augintus galvijus bei kitus naminius gyvulius, reikėtų įvardinti Vilniaus Ţemutinės pilies teritorijoje jau beveik 20 metų vykstančius archeologinius tyrinėjimus. Jų metu, 1988 – 2003 m., buvo surinkta didelė kolekcija – 9477 gyvūnų kaulai, iš kurių 4011 priklausė galvijams. Tai leido įvertinti XIV – XVII a. I pusėje augintų galvijų morfologiją, aptarti šio laikotarpio galvijininkystės modelį (Piličiauskienė, 2008).

Labai maţai duomenų yra apie plėšrūnų būrio atstovų plaštakos, pėdos, riešo, kulno kaulų, pirštakaulių matavimus. Vienas reikšmingesnių darbų, kuriame buvo atlikta rudųjų lapių plaštakos ir pėdos kaulų osteometrinė analizė, buvo atlikta nagrinėjant ankstyvųjų viduramţių iškastinę medţiagą (Reichstein, 1984) (Jurgelėnas E., 2010).

Daugiausiai literatūrinių duomenų pavyksta rasti apie naminių šunų ilgųjų galūnių kaulų matavimus. Daţniau šie tyrimai yra atliekami kartu matuojant ir kaukoles, atskiruose tyrimuose buvo nustatinėjama koreliacija tarp kaukolės ir ilgųjų kaulų matmenų ir indeksų (Alpak et al., 2004; Jurgelėnas, 2010).

Lietuvos teritorijoje veisiasi trys šuninių šeimos atstovai, iš jų labiausiai paplitę yra rudosios lapės (Vulpes vulpes) ir usūriniai šunys (Nyctereutes procyonoides) (Čeberkaitė, 2004; Belova, 2007; Jurgelėnas, 2010). Lietuvoje osteometriniu palyginamuoju metodu tirtos rudųjų lapių ir usūrinių šunų kaukolės (Jurgelėnas., Daugnora, 2005), usūrinių šunų ir rudųjų lapių priekinių ir uţpakalinių galūnių ilgieji kaulai buvo osteometriškai tirti ir anksčiau, tačiau naudota A. von den Driesch metodika (1976), o plaštakos kaulai nebuvo tirti.

Darbo tikslas: atlikti rudųjų lapių (Vulpes vulpes) ir usūrinių šunų (Nyctereutes

procyonoides) priekinės kojos ilgųjų kaulų morfometrinę analizę ir palyginti gautus duomenis.

Darbo uţdaviniai:

1. Išmatuoti ir palyginti usūrinių šunų ir rudųjų lapių patinų ir patelių kairės priekinės kojos: petikaulio, dilbio kaulų – stipinkaulio ir alkūnkaulio, plaštakos ilguosius kaulus.

2. Naudojant gautus matmenis atlikti tarprūšinį priekinės kojos petikaulio, alkūnkaulio ir stipinkaulio bei plaštakos ilgųjų kaulų palyginimą.

8 Darbo naujumas ir praktinė reikšmė:

9

1. LITERATŪROS APŢVALGA

1.1. Trumpa kaulų anatomija ir fiziologija

Kaulas (os) – griaučių dalis, organas. Jį sudaro: kaulinis audinys, antkaulis, sąnarinė kremzlė, tankioji ir akytoji medţiaga, vidinis antkaulis ir kaulų čiulpai. Kaulai, sujungti kremzlėmis ir raiščiais, sudaro gyvulio griaučius (Padaiga, Vitkus, 2002).

Griaučiai (skeletas) sudaryti iš daugiau nei 200 individualių kaulų. Kaulas pradeda formuotis kaip kremzlė, kuri palaipsniui virsta kauliniu audiniu, šis procesas vadinamas vidinės kremzlės kaulėjimu (kaulo susidarymu). Šis procesas prasideda per paskutinįjį trečiąjį embrioninio vystymosi etapą, tęsiasi ir po gimimo, kol kaulai pilnai išsivysto. Tačiau, kaulinis audinys išlieka metaboliškai aktyvus netgi po to, kai vystymasis pasibaigia ir tai svarbu keitimosi procesams viso gyvūno gyvenimo metu. Specialios kaulų ląstelės yra atsakingos uţ keitimosi procesus, prisitaikymui keisti griaučių pavidalą atliekant veiksmus reikalingus gyvūnui (Sjaastad et. al., 2010). Visų ţinduolių gyvenimo eigoje kaulinis audinys nuolat persitvarko. Šis procesas yra susijęs su mechaninių jėgų veikimo krypties kitimu, kintant gyvulio masei ir eisenai. (Padaiga, Vitkus, 2002).

Be kūno svorio palaikymo kaulai bendradarbiauja su kūno raumenimis išlaikyti kūno poziciją ir atlikti judesius. Be griaučių, įskaitant ir raumenis, nebūtų įmanoma atlikti tokių veiksmų kaip kvėpavimas, valgymas ir judėjimas. Kaulai apsaugo kūno vidaus organus. Remiantis kaulų savybėmis jie sudaryti iš tąsių stiprių kolageno skaidulų ir spaudimui atsparių kalcio fosfato kristalų. Kaulas yra dinamiškas (besikeičiantis) ir gyvas audinys besiformuojantis ir besikeičiantis per visą gyvenimą (Sjaastad et. al., 2010). Dauguma kolageno kauliniame audinyje yra identiškas randamiems sausgyslėse, raiščiuose, raumenų skaidulose ir odoje. Kolageno skaidulos suteikia kaului stiprumo atsilaikyti tempimo jėgoms (lenkimas ir tempimas) ir maţas atsparumas spaudimui. Priešingai, kalcio fosfato kristalai savo fizinėmis savybėmis panašiomis į marmuro ir tokiu būdu suteikia puikų atsparumą spaudimo jėgai. Bendra mechaninė kaulų funkcija yra palaikyti tvirtą skeletą, ko pasekoje apsaugomi minkštieji audiniai (Sjaastad et. al., 2010).

10 prisitvirtinimo vietose, sudarydami sąlygas ataugų, įdubų, šiurkštumų, gumburų, nelygumų, keterų ir briaunų susidarymui (König, Liebich, 2009)

Kiekvieno kaulo individuali forma yra nulemta ir išlieka nepakitusi dėl tęstinių prisitaikymo procesų net veikiant traukos ir slėgio jėgoms. Dėl savo mineralų turinio dalies (60 – 70%), kaulai nekinta pomirtinių procesų metu ir todėl yra naudingi objektai archeologiniam tyrinėjimui (König, Liebich, 2009). Kaulo kietumas, tvirtumas ir elastingumas priklauso nuo jo cheminės sudėties. Kaulas sudarytas iš 1/3 organinių ir 2/3 neorganinių medţiagų. Organinės medţiagos suteikia kaulams elastingumo, tamprumo, o neorganinės medţiagos – kietumo, tvirtumo, tamprumo (Anusevičienė, Cibas, Lilienė, 2011). Suaugusio gyvulio organizme kaulinis audinys sudaro 8 proc. kūno masės (Padaiga, Vitkus, 2002).

Yra trys pagrindinai ląstelių tipai susiję su kaulų formavimusi ir rezorbcija:

 Osteoblastai;

 Osteocitai;

 Osteoklastai (Sjaastad et. al., 2010).

Osteoblastai. Susintetinti ir išskirti kolageno ir kitų organinių komponentų – kaulo tarpląstelinė medţiaga. Prieš mineralizacijos procesą, neląstelinis kolageno ir kitų baltymų mišinys formuoja osteoblastus, vadinamus osteoidais. Kol tęsiasi kaulo formavimosi procesas, kalcio fosfato sankaupos atiduodamos osteoidams, kurie virsta kaulo osteoidais. Osteblastai išlaisvina šarminę fosfatazę, fermentą, kuris padidina fosfatų jonų koncentraciją prijungdamas esterius sudarydamas fosfatų grupę iš įvairių organinių molekulių. Osteoblastai taip pat prisideda prie kalcio fosfato formavimosi neląsteliniame skystyje pašalinant Ca2+

(Sjaastad et. al., 2010).

Osteofitai. Aktyviose kaulo formavimosi vietose, osteoblastai mineralizuojasi į kaulinį audinį ir praranda gebėjimą formuoti pagrindinę kaulinio audinio medţiagą. Įkalintos ląstelės osteofitai yra subrendusios ląstelės ir yra maţiau aktyvios nei jų pirmtakai osteoblastai. Nepaisant to, osteofitai palaiko kaulą, kaip gyvą audinį. Osteofitai pasiţymi ilgu, išretėjusiu citoplazminiu išsidėstymu, kurį sudaro pasklidę ţvaigţdės formos ląstelės iš kūno ląstelių. Didelis osteocitų paviršiaus plotas suteikia artimą kontaktą su kaulo mineralais, turint mintyje, kad tai svarbi osteocitų pozicija transportuojant kalcį ir fosfatus iš kaulo į neląstelinį (ekstraląstelinį) skystį (Sjaastad et. al., 2010).

11 osteoklastais yra svarbus kaulo prisitaikymo funkcijai atlaikyti mechaninį stresą, keičiant pavidalą ir kaulų jungtims augimo metu. Šis naujos formos įgijimas mineralizacijos metu, leidţia kaului keistis visą gyvenimą. Gebėjimas keistis vaidina svarbų vaidmenį gyjant kaulų lūţiams (Sjaastad et. al., 2010).

Nepaisant gausios kaulų įvairovės, jie gali būti sugrupuoti pagal bendras struktūrines savybes. Kaulų grupės:

 Ilgieji kaulai (Ossa longa),

 Trumpieji kaulai (Ossa brevia),

 Plokštieji kaulai (Ossa plana),

 Oriniai kaulai (Ossa pneumatica) ir

 Netaisyklingieji kaulai (Ossa irregularia) (König, Liebich, 2009).

Ilgiesiems kaulams būdingas kūnas arba diafizė, suformuota iš storo išorinio tankiosios medţiagos sluoksnio (Substantia compacta) ir iš vidinės šerdinės ertmės (Cavum medullare). Ilgieji kaulai turi du galus: artimąjį galą ir tolimąjį galą, kurie yra padengti plonu ţievinės medţiagos (Substantia coricalis) sluoksniu. Abiejuose galuose yra akytasis kaulas, kuris yra panašus į sukaulėjusią kempinę su trapiomis angomis (Substantia spongiosa). Ilgieji kaulai sudaro galūnių pamatą, t.y. petikaulį (Humerus), blauzdikaulį (Tibia) ar plaštakos kaulus (Ossa metacarpalia) (König, Liebich, 2009).

Į ilgį ilgasis kaulas auga kaulėjant kremzlinėms augimo plokštelėms (epifizėms) jo galuose. Taip šios epifizinės kremzlės virsta kaulu. Kaulų augimas labai priklauso ir nuo hormonų – kuo anksčiau gyvūnas lytiškai subręsta, tuo greičiau kaulai nustoja augti į ilgį. Nesvarbu, kokio didumo šunys, jie mase ir ūgiu nelabai skiriasi nuo kitų šuninių. Pirmieji šunys buvo dingo dydţio, jų kaulai uţaugdavo maţdaug per 10 mėnesių. Prieš 5500 metų selekcinio kryţminimo būdu buvo sukurti mastifai, kurių kaulai auga net iki 18 mėnesių (Fogle, 2002).

12 1.1.1. Petikaulis (Humer)

Nepaisant rūšiai būdingų pakitimų, petikaulis gali būti suskirstytas į tris pagrindinius segmentus:

 Artimasis petikaulio galas, uţsibaigiantis galva (Caput humeri), ir gumburėliai (tuberculum majus et minus),

 Petikaulio kūnas (Corpus humeri), pasibaigiantis deltine šiurkštuma,

 Tolimasis petikaulio galas, uţsibaigiantis petikaulio krumpliu (König, Liebich, 2009).

1.1.2. Dilbio kaulai (Skeleton antebrachii)

Priekinės galūnės laisvosios dalies tolimosios dalies (zeugopodium) griaučiai susideda iš dviejų kaulų – stipinkaulio ir alkūnkaulio. Artimojoje dilbio dalyje alkūnkaulis yra uţpakalinėje ir uţpakalinėje šoninėje pusėse nuo stipinkaulio, o tolimojoje dalyje – šoninėje pusėje. Evoliucijos metu šie kaulai praėjo rūšiai būdingą vystymąsi.

1.1.3. Stipinkaulis (Radius)

Stipinkaulis gali būti suskirstytas į tris pagrindines dalis:

 Artimasis galas, kuriame yra stipinkaulio galva (Caput radii),

 Stipinkaulio kūnas (Caput radii)

 Tolimasis stipinkaulio galas, uţsibaigiantis stipinkaulio skridiniu (Trochlea radii). Stipinkaulis yra lazdelės formos kaulas, kuris yra santykinai tvirtesnis kanopinių griaučiuose nei mėsėdţių. Mėsėdţių griaučiuose prie stipinkaulio vidinės pusės išsidėstęs alkūnkaulis (König, Liebich, 2009).

1.1.4. Alkūnkaulis (Ulna)

Alkūnkaulis susideda iš trijų pagrindinių dalių:

 Artimasis galas, kuriame yra alkūnė (Olecranon),

 Alkūnkaulio kūnas (Corpus ulna) ir

 Tolimasis galas, kuriame yra alkūnkaulio galva (Caput ulnae)

13 1.1.5. Plaštakos kaulai (Ossa metacarpalia)

Pirminis plaštakos griaučių modelis turi penkis atskirus spindulius. Tipiškai plaštaka susideda iš penkių ilgųjų kaulų, pirštikaulių nuo pirmo iki penkto (McI – McV), besidėstančių nuo vidinės pusės į šoninę.

Visi pirštikauliai turi tokius pačius segmentus:

 Artimasis galas (Basis), uţsibaigiantis sąnariniu paviršiumi tolimajai riešakaulių eilei ir papildomais paviršiais, nukreiptais į gretimus riešakaulius,

 Ilgas ir rūšiai būdingas kūnas (Corpus),

 Tolimasis galas (Caput), uţsibaigiantis skridiniu, kuris susijungia su artimuoju pirštakauliu. Taip pat, abiejuose galuose turi įvairias šiurkštumas, prie kurių tvirtinasi raiščiai (König, Liebich, 2009).

1.2. Priekinės kojos ilgieji kaulai mėsėdţių judėjime

Šuns griaučiai – puiki kūno atrama (Fogle, 2002 ). Griaučiai palaiko kūno svorį ir gali atlaikyti abi tiek spaudimo, tiek tempimo jėgas. Abi tiek gravitacinė, tiek judėjimo jėgos yra perduodamos kaulams, kurie susiję su raumenimis ir sausgyslėmis, susijusiomis su lenkimu ir tiesimu (Sjaastad et. al., 2010).

Judinamasis aparatas yra sudėtinga organų sistema, kurios pagrindinė funkcija yra mechaninė. Griaučiai ir raumenys yra pagrindiniai šios sistemos elementai, sudarantys ir išlaikantys individualią kūno formą ir suteikiantys sąlygas kūno dalių ir viso organizmo judėjimui. Griaučių sistema yra pasyvioji judėjimo sistemos dalis, o tuo tarpu raumenynas (Systema musculare) atstoja aktyviąją dalį. Abi šios dalys suformuoja vienetą, kuris yra integruotas į organizmo kraujo apytakos, limfinę ir nervinę sistemas (König, Liebich, 2009).

Palaikyti kaulo stiprumą, kad jis būtų tinkamas palaikyti besikeičiančią kūno masę augantiems gyvūnams, kaulo skerspjūvis turi didėti santykinai (reliatyviai) priklausomai nuo kūno ypatybių (pločio, ilgio ir apimties) augimo metu (Sjaastad et. al., 2010).

14 kaulai, tokie kaip mentė, yra tankesni kraštuose ir todėl plonesni viduryje. Įtampa, atsirandanti ilgųjų kaulų kūnuose, nedaro įtakos tvirtumui, bet sukelia tempimo jėgą išgaubtoje kaulo pusėje ir spaudimo jėgą įgaubtoje kaulo pusėje. Viduryje abi šios jėgos viena kitą neutralizuoja ir grynoji jėga yra neţymi. Taigi, kaulo centre neturi būti jėgai atsparios struktūros: ideali kaulo forma yra ilgas, tuščiaviduris vamzdis su sustiprintomis sienomis, tokiomis kaip diafizėje (König., Liebich, 2009).

Kaulas gali atlaikyti mechaninę įtampą, kūno svorį, raumenų jėgą ar pagreitį. Šios jėgos veikia kaip spaudimas, tempimas, apkrova, sukimas ir lenkimas, ir jos nesukelia lūţio jei yra pritaikomos tam tikrose ribose. Priešingai nei protarpinės jėgos atveju, kaulas, kuris patiria nuolatinę apkrovos jėgą, atrofuojasi. Kita vertus, kaulas patiriantis nuolatinę tempimo jėgą, hipertrofuojasi. Kaulinio audinio struktūra visą gyvenimą yra valdoma pagal funkcinį poreikį. Tankioji ir akytoji kaulo struktūros nuolat prisitaiko prie biomechaninių pokyčių. Vidinis antkaulis yra atsakingas uţ šių pokyčių sukėlimą, kurie vyksta pagal kaulo formavimosi ir rezorbcijos fiziologinius principus (König, Liebich, 2009).

Šunų protėvių vilkų judėjimo savybės – tvirtos kojos, stipinkaulis ir alkūnkaulis yra „surakinti“, todėl priekinės kojos nesisukioja, ir bėgdamas vilkas jaučiasi tvirtai. Uţpakalinės kojos labai stiprios ir ištvermingos. Lankstūs sąnariai leidţia šuniniui pakankamai gerai šokinėti. Sugniauţtos letenos, norint pagauti grobį šuniniams būtina tvirta laikysena. Tam pritaikytos minkštos letenų pagalvėlės, suglausti pirštai ir neįtraukiami nagai (Fogle, 2002 ).

Kiekvienas kaulas yra priklausomas nuo prisitaikymo pokyčių gyvenimo metu. Fiziologiniai spaudimo, tempimo ir lenkimo jėgų pokyčiai sukelia staigius persitvarkymo procesus. Galūnių, stuburo ar dubens kaulai patiria intensyvesnius struktūrinius pokyčius, palyginus su, pavyzdţiui, kaukolės kaulais (König, Liebich, 2009).

Petikaulis atlieka svarbiausią funkciją priekinės galūnės judėjime. Jo paviršių suformuoja tipiškai stiprūs raumenys ir jų sausgyslių prisitvirtinimo vietos, o tai padarė įtaką išsikišusių gumburų ir vagų išsivystymui. Nepaisant rūšiai būdingų pakitimų, petikaulis gali būti suskirstytas į tris pagrindinius segmentus (König, Liebich, 2009).

15 Filogenetiniai dilbio (zeugopodium) pokyčiai tęsiasi rūšiai tipišku būdu ir plaštakoje (autopodium). Ši specifinis vystymasis apima plaštakos ir pėdos vystymąsi nuo pėdinės (plantigrade) ţmogaus stovėsenos, per pirštinę (ditigrade) mėsėdţių stovėseną. Kai vieni kaulai sunyksta, likusių kaulų tvirtumas išauga. Tik mėsėdţių yra pirminis, ţmonėms būdingas galūnės tipas (penkiapirštė). Tipiškai mėsėdţių plaštaka susideda iš penkių ilgųjų kaulų, nuo pirmo iki penkto (McI – McV), besidėstančių nuo vidinės pusės į šoninę (König, Liebich, 2009).

Filogenetinis plaštakos kaulų sunykimas yra kompensuojamas kitų kaulų stambumo ir tvirtumo padidėjimu. Šunų griaučiuose, kur masė tenka tik pirštams, visi penki spinduliai yra išsivystę. Trečias ir ketvirtas plaštakos kaulai yra ilgiausi ir tvirčiausi, tuo tarpu pirmasis spindulys yra išlikęs kaip nefunkcionuojanti rudimentinė atauga. Plaštakos kaulai yra išsidėstę priešingai vienas kitam ir turi plokščius sąnarinius paviršius, kuriais remiasi vienas į kitą savo artimuosiuose galuose. Pagal skersinį pjūvį, trečias ir ketvirtas plaštakos kaulai yra keturkampiai, o antras ir penktas – trikampiai. Mėsėdţių griaučiuose du viduriniai plaštakos kaulai (Mc III ir Mc IV) yra ilgiausi. Antras ir penktas yra trumpesni, o pirmas yra labiausiai sunykęs (König, Liebich, 2009).

1.3. Usūrinio šuns ir rudosios lapės biologija

Plioceno epochos pabaigoje ir pleistoceno pradţioje, prieš du milijonus metų, vystėsi visų šiuolaikinių plėšrūnų pagrindinės rūšys. Iš ankstesnių 42 šuninių genčių, jų pastebimai sumaţėjus, šiandien liko tik 10. Didţiausia gentis – Canis, kuriai priklauso vilkai, šakalai, kojotai ir šunys. Kitos devynios gentys – labiau nutolusios, bet nestokoja panašumo i naminį šunį. Tai 21 rūšis lapių, hieninis šuo, azijinis vilkas, karčiuotasis vilkas, miškinis šuo ir mangutas. Visus juos sieja bendra evoliucinė praeitis ir daug elgsenos panašumų (Fogle, 2002).

Pasaulyje egzistuojanti 21 lapių rūšis sudaro didţiausią Canidae šeimos grupę. Eurazijos ir Šiaurės Amerikos rudoji lapė (Vulpes vulpes) atsirado Eurazijoje ir per Beringo ţemės sąsmauką pasiekė Amerikos ţemyną. Dar neseniai ji, matyt, negyveno Šiaurės Amerikoje piečiau nei 40 laipsnių platumos, bet ji paplito po to, kai XVIII a. entuziastingi lapių medţiotojai įveţė europines rudąsias lapes į Naująją Angliją. Dar didesni pasikeitimai įvyko Australijoje, kai rudoji lapė paplito ir tapo kenkėja (Fogle, 2002). Lietuvoje labai daţna ir visur plačiai paplitusi. 2000 m. gyveno daugiau kaip 26 tūkst. lapių (Navasaitis, 2008).

16 medelynuose, krūmynuose, upelių, melioracijos griovių krantuose, apleistose sodybose, soduose, dirvonuojančiuose laukuose. Apsigyvena ir barsukų iškastuose urvuose. Lapės urvo anga beveik rutuliška, ţemės iš urvo išmestos vėduoklės formos krūvele. Lapių urvai daţnai būna laikini, kasami pavasarį prieš atsivedant jauniklius. Aplink gyvenamuosius urvus ant purios ţemės matomos įspaustos pėdos, o šalia – kaulų, plunksnų, plaukų, odos atliekos ir išmatos (Navasaitis, 2008).

Rudoji lapė – vidutinio dydţio, laibas, grakštus ţvėrelis Ilgis – apie 1 m. Uodegos ilgis 40 cm. Svoris – 6 kg (patinai), 5 kg (patelės). Kailis tankus, minkštas, nebūtinai rudas – pasitaiko baltų (albinosai), juodų, pilkšvų, juoda krūtine ir pilvu, ar su tamsiu kryţiumi ant nugaros. Ausys stačios, snukis smailas. Kojos, palyginti su kūno dydţiu trumpesnės nei vilko, bet ilgesnės negu usūrinio šuns (Belova, 2007). Lapės letenos pėdsakai yra maţesni uţ daugelio šunų – jos pado ţymės ilgesnės, o nagai smarkiai siaurėjantys (Clutton–Brock, 1998). Uodega visuomet pūkuota, galiukas daţniausiai baltas, bet neišreiškia gyvūno jausmų kaip šuns uodega (Belova, 2007). Patinai panašūs į pateles. Gyvena maţdaug iki 12 metų (Navasaitis, 2008).

Gamtoje lapė reikalinga, tačiau per didelė jų gausa pavojinga kai kuriems kitiems gyvūnams ir paukščiams. Jos naikina pelinius grauţikus, kiškius, naminius ir laukinius paukščius. Esant didelei lapių gausai, padidėja pasiutligės epidemijos pavojus, nes lapės – vienos daţniausių pasiutligės platintojų gamtoje (Navasaitis, 2008).

Rudoji lapė yra plačiai paplitęs ir dėl savo kailio vertinamas gyvūnas. Gamtininkams ir osteoarcheologams reikalingi duomenys populiacijos tyrimams ar kaulų liekanų identifikacijai archeologinėse vietose. Nepaisant to, kol kas yra atlikta tik keletas rudosios lapės tyrimų (Bisaillon. A., De Roth. L., 1979).

Usūrinis šuo – mangutas (Nyctereutes procyonoides) šuninių (Canidae) šeimos ţinduolis (Belova O., 2007). Kilęs iš Pietryčių Azijos ir Amūro ţemupio (Fogle, 2002). Į Lietuvą plito iš Baltarusijos (čia introdukuoti 1936 m.) ir vėliau iš Latvijos (introdukuoti 1948 m.). Iki 1960 metų paplito visur. Jis yra panašesnis į meškėną nei į šunį. Vidutinio didumo, kojos trumpos, galva palyginti maţa. Uodega, palyginus su kūno ilgiu, trumpa. Snukis trumpas, smarkiai smailėjantis. Ausys stačios, trumpos, apvaliais galais. Kailis labai tankus, pilkai juodos ar baltos spalvos. Kojos beveik juodos. Ant skruostų ilgi plaukai sudaro ţandenas (Belova, 2007).

17 Vertinamas kailių prekyboje, todėl daug kur auginamas nelaisvėje (Belova, 2007). Daţnokai serga nieţais, platina pasiutligę. Pavojingas ant ţemės perintiems paukščiams bei kiškiams (Navasaitis, 2008).

1.4. Osteometrinio tyrimo metodo taikymas plėšrūnų atstovų skeleto tyrimuose

Yra tiesioginiai ir netiesioginiai argumentai, liudijantys, kad gyvūnų skeleto sistemos evoliucija nėra visiškai nepriklausoma nuo jų elgsenos. Matyt ryškiausias šiame kontekste yra naminis šuo. Ankstyvuose šuns protėvių prijaukinimo etapuose vilkas perėjo ilgą natūralią bei nesąmoningą nenatūralią atranką, eliminuojant agresiją ţmogaus atţvilgiu. Archeologinė medţiaga leidţia stebėti kai kuriuos pakitimus skeleto sistemos sandaroje, įvykusius šios atrankos eigoje, – bendrų išmatavimų maţėjimas, kaukolės priekinės dalies praplatėjimas ir sutrumpėjimas, postkranialinio skeleto proporcijų pakitimas (Wayne, 1986, Clutton-Brock, 1997). Šiuolaikiniame etape, dėl intensyvios nenatūralios atrankos formuojantis veislėms, išvesta daugybė veislių, besiskiriančių ne tik elgsena (Coppinger, Coppinger, 2002), bet ir morfologiniais parametrais (Wayne, 2001, Young, Bannasch, 2006) (Харламова и др., 2008).

Į tai, kad atranka pagal elgseną gali būti lydima skeleto sistemos proporcijų pakitimų, nurodo ne tik šuns istorinės domestikacijos (Clutton-Brock, 1997), bet ir eksperimentinės domestikacijos rezultatai, stebint brangiakailių gyvūnų veisimą, atliekamą Citologijos ir genetikos institute CO PAH D. K. Beliajevo (Belyaev, 1997; Trut 1999) iniciatyva. Selekcionuojant pagal prijaukintą elgseną ţmogaus atţvilgiu sidabrines – juodąsias lapes ir amerikietiškas audines, išskirti kranialinio skeleto dydţio ir proporcijų pakitimai lyginant su fermoje gyvenančiais gyvūnais, kuriems netaikoma speciali atranka dėl elgsenos savybių (Trut ir kt., 1991; Charlamova ir kt. 2000; Vasiljev ir kt. 2003) (Харламова и др., 2008).

18 2006; Kharlamova et al., 2007). Taip pat, apskaičiuotas komponenčių paveldimumas naudojant funkciją SOLAR (Sequential Olygogenic Linkage Anglysis Routines; Almasy, Blangero, 1998) (Харламова и др., 2008).

Komponentinė lapių galūnių promerų analizė parodė, kad skirtumai tarp lapių pagal pagrindines morfologines komponentes, nustatančias kūno formą, gali liudyti apie skeleto proporcijų pakitimus atliekant atranką pagal elgesį. Taigi, atsiţvelgiant į poţymių įnašus ir tarppopuliacinių skirtumų pobūdį, galima sakyti, kad agresyvios lapės turi trumpesnes ir platesnes galūnes lyginant su prijaukintomis, F1 ir backcross – grįţtamųjų kryţminimų palikuonimis. Išaiškinti ryškūs skirtumai tarp eksperimentinių lapių populiacijų pagal kai kurias komponentes, būtent pagal antrą svarbos komponentę, aprašančią 14,8% fenotipinės variacijos ir parodančią neigiamą koreliaciją tarp galūnių pločio ir ilgio. Dauguma komponenčių rodė patikimai aukštą paveldimumą, todėl jie gali būti naudojami genetinėje analizėje ieškant kokybinio kintamumo padėties (Quantitative trait loci, QTLs).

Parodyti dviejų šuninių šeimos atstovų – lapės (Vulpes Vulpes) ir šuns (Canis Familiaris) panašūs ir paveldimi morfologinių poţymių kompleksai. Pavyzdţiui, aptiktas didelis panašumas antros komponentės struktūroje (šunų, kaip ir lapių šeimoje, ji rodo neigiamą koreliaciją tarp galūnių pločio ir ilgio). Be to, didelis panašumo laipsnis išaiškintas ir kai kurioms komponentėms su minoriniu kintamumo įnašu, pvz., PC21, kurioje reciprokiniuose santykiuose būdingos priekinių ir galinių galūnių ilgių promerai. Galima spėti, kad tokie fenotipinės variacijos kompleksai turi didesnę reikšmę funkcinėje adaptacijoje ir dėl šios prieţasties per evoliucijos laikotarpį išlieka pastebimas dviems Canidae šeimos atstovams, atsiskyrusiems maţdaug prieš 10 milijonų metų (Харламова и др., 2008).

Hildebrand (1952) tyrinėjo keletą šunų veislių, tarp jų ir rudąją lapę. Pagrindinis dėmesys buvo sutelktas ties kūno dydţiu ir prisitaikymu prie aplinkos ir gyvenamosios vietos. Vėlesniame savo tyrime Hildebrand (1954) lygino rudosios ir poliarinės (Alopex lagopus) lapių morfologiją. Jis atrado, kad šių rūšių lapių skeletai yra vienodai smulkūs, ir kad rudosios lapės skeletas labiau panašus į poliarinės lapės nei amerikinės lapės (Vulpes macrotis) skeletą, aprašytą Shufeldt (1897-1901). Lyginamieji Popovie (1973, 1976) galūnių kaulų ir rudosios lapės bei šuns (Canis familiaris) liemens tyrimai atskleidė sunkumus bandant surasti skirtumą tarp šių dviejų rūšių. Jenkins ir Camazine (1977) savo judėjimo analizėje trumpai aprašė rudosios lapės dubens ir šlaunikaulio galvos kaulus (Bisaillon. A. ir De Roth. L.,1979).

19 reikšmių ir tik keletas uţpakalinių galūnių reikšmių, kurios nesutapo vyriškos ir moteriškos lyties griaučiuose. Neaptikta jokių reikšmingų skirtumų tarp vyriškos ir moteriškos lyties galūnių griaučių morfologijos (Bisaillon. A. ir De Roth. L.,1979).

Rusijos teriologijos leidinyje (2005) pateiktas straipsnis „Rudųjų lapių kaukolės ir skeleto augimo modeliai“ (Englund, 1758), paremtas kaukolių, ţandikaulių ir ilgųjų kaulų duomenimis, kurie buvo išmatuoti 1800-čiai lapių, nušautų 1965–1971 metais ţemės ūkio miestuose, pietinėje Švedijos dalyje (Uplandas, Siodermanlandas ir Ostergotlandas).

20

2. TYRIMO MEDŢIAGA IR METODAI

2.1. Tyrimo medţiaga

Tyrimui panaudoti LSMU Veterinarijos akademijos Anatomijos ir fiziologijos katedroje sukaupti 12 – os suaugusių usūrinių šunų ir rudųjų lapių priekinės kojos ilgieji kaulai: iš jų usūrinių šunų – 6 (3 patelės, 3 patinai), rudųjų lapių – 6 (3 patelės, 3 patinai). Atsiţvelgiant į tai, kad nebuvo pastebėta esminių ilgio ir pločio skirtumų tarp kairės ir dešinės pusės galūnių, buvo tiriamos tik kairės pusės galūnės. Tirtas petikaulis, dilbio kaulai (stipinkaulis ir alkūnkaulis), plaštakos kaulai (Mc II, Mc III, Mc IV, Mc V). Pirmasis plaštakos kaulas netirtas, nes nebuvo surinkta pakankamai medţiagos. Kaulai išmatuoti pagal (Bisaillon. A., De Roth. L., 1979) metodiką, naudojant mechaninį slankmatį 0,1 mm tikslumu. Pagal gautus duomenis apskaičiuoti 7 kaulų indeksai, kurie tarpusavyje palyginti lytiniu ir rūšiniu poţiūriu.

Kaulų indeksai apskaičiuoti pagal formules (Bisaillon. A., De Roth. L., 1979):

 Petikaulio indeksas = 10 x distalinis petikaulio plotis/maksimalus petikaulio ilgis;

 Stipinkaulio indeksas = 10 x distalinis stipinkaulio plotis/maksimalus stipinkaulio ilgis.

 Alkūnkaulio indeksas = 10 x distalinis alkūnkaulio ilgis/maksimalus alkūnkaulio ilgis;

Plaštakos kaulų indeksai:

 Mc II = 10 x distalinis plaštakos kaulo plotis/maksimalus plaštakos kaulo ilgis;

 Mc III = 10 x plaštakos kaulo plotis/maksimalus plaštakos kaulo ilgis;

 Mc IV = 10 x plaštakos kaulo plotis/maksimalus plaštakos kaulo ilgis;

21 1 lentelė. Atskirų kaulų matmenų aprašymas

Matmenys Simbolis Aprašymas

Petikaulio (1 pav.) maksimalus ilgis F

Matuojama lygiagrečiai ilgajai ašiai nuo didţiojo gumburėlio proksimalinėje dalyje iki tolimiausios skridinio dalies.

Fiziologinis ilgis G

Matuojama lygiagrečiai ilgajai ašiai nuo proksimalinio iki tolimiausio sąnario paviršiaus.

Proksimalinis plotis H

Matuojama statmenai ilgajai ašiai nuo vidinės dalies iki tolimiausių šoninių gumburėlių taškų.

Distalinis plotis I Matuojama nuo vidurinės dalies iki

tolimiausių šoninių antkrumplio briaunų.

Stipinkaulio (2 pav.) maksimalus ilgis J

Matuojama lygiagrečiai ilgajai ašiai nuo tolimiausio stipinkaulio galvos taško iki tolimiausio ylinės ataugos taško.

Fiziologinis ilgis K

Matuojama lygiagrečiai ilgajai ašiai nuo proksimalinio iki tolimiausio sąnario paviršiaus.

Proksimalinis plotis L Matuojama nuo labiausiai nutolusių į šonus taškų iki galvos vidurio taško.

Distalinis plotis M Matuojama nuo labiausiai nutolusių į šonus taškų iki vidurio taško.

Alkūnkaulio (2 pav.) maksimalus ilgis O

Matuojama lygiagrečiai ilgajai ašiai nuo tolimiausios skridininės įlankos uţtvaros dalies iki tolimiausio alkūnkaulio ylinės ataugos krašto.

Distalinis ilgis N

Matuojama lygiagrečiai ilgajai ašiai nuo vidinės alkūninės ataugos iki tolimiausio alkūnkaulio ylinės ataugos krašto.

Plaštakos kaulų (Mc II, Mc III, Mc IV,

Mc V) (3, 4, 5, 6 pav.) maksimalus

ilgis

A

Matuojama lygiagrečiai ilgajai ašiai nuo proksimalinio iki tolimiausio sąnario paviršiaus.

22 dalies iki tolimiausių šoninių gumburėlių taškų.

Distalinis plotis C Matuojama statmenai ilgajai ašiai nuo labiausiai nutolusių į šonus taškų.

2.2.Tyrimo metodai

1 paveikslas. Atliktų matavimų vaizdavimas. Petikaulio matavimas. Kairysis petikaulis. (a ir b) (vyr. lyties priekinis ir šoninis vaizdai); (c ir d) (mot. lyties uţpakalinis ir vidinis vaizdas).

24 3 paveikslas. Plaštakos kaulų matavimas. Kairysis II plaštakos kaulas (Mc II). A – plaštakos kaulo maksimalus ilgis; B – plaštakos kaulo proksimalinis plotis; C – plaštakos kaulo distalinis plotis. (Pav. Reichstein H., 1984).

25 5 paveikslas. Plaštakos kaulų matavimas. Kairysis IV plaštakos kaulas (Mc IV). A – plaštakos kaulo maksimalus ilgis; B – plaštakos kaulo proksimalinis plotis; C – plaštakos kaulo distalinis plotis. (Pav. Reichstein H., 1984).

27

3. TYRIMŲ REZULTATAI

Tiriamieji gyvūnai suskirstyti pagal rūšį ir lytį. Lapių ir usūrinių šunų priekinių kojų kaulų osteometrinio tyrimo duomenys pateikti 2 ir 3 lentelėje.

2 lentelė. Gauti rudųjų lapių (Vulpes vulpes) priekinės kojos ilgųjų kaulų matmenys, mm Išmatuoti kaulai,

mm

Lapės

Patinai Patelės

Matmuo LA1 LA2 LA3 LA4 LA5 LA6

Kairysis petikaulis H 17,9 22,9 19,4 16,2 16,8 16 G 122 122,5 129,2 117,4 117 118,6 F 128,4 130,8 139,2 123,2 124,2 122,7 I 21,4 21 22,3 18,6 19,3 19,4 Dilbi o ka ulai stipinkaulis J 128,4 121,1 129 117,8 117,1 116,4 L 12,3 11,9 13,1 11,1 10,9 11,1 K 126,4 119,5 127,1 114,2 114,4 115 M 15,9 15,9 16,1 14,2 14 14,9 alkūnkaulis O 148,9 143,5 151,4 136,8 135,5 136 N 138 133 139,1 127,8 124,4 126,3 Plaštakos kaulai Mc II_A 38,1 45,4 47,8 40,5 39,4 41 Mc II_B 7 7,8 7,7 7 4 6,8 Mc II_C 5,5 4,5 4,9 5,9 5,9 4,8 Mc III_A 44,9 53,8 56,9 47,3 44,2 48,8 Mc III_B 3,7 5,1 5,8 3,8 4,1 4,8 Mc III_C 5 5 5,4 4,7 4,9 5 Mc IV_A 46,2 52,2 56,1 48,5 43,3 47,7 Mc IV_B 5,7 5,4 5,9 3,9 3,1 3,4 Mc IV_C 5,2 5 5,4 4,9 4,7 4,9 Mc V_A 40 45,4 48,8 40 43,9 43,3 Mc V_B 6,1 6,7 5,1 5,1 3,7 4,9 Mc V_C 7 4,5 5,8 4,9 4,9 6

28 3 lentelė. Gauti usūrinių šunų (Nyctereutes procyonoides) priekinės kojos ilgųjų kaulų matmenys, mm

Išmatuoti kaulai, mm

Usūriniai šunys

Patinai Patelės

Matmuo US1 US2 US3 US4 US5 US6

Kairysis petikaulis H 16,6 17,2 19,9 16,9 17,4 19,9 G 88,2 89,2 92,3 92,7 92,5 98,5 F 93,9 97,8 98,2 100 100 100,7 I 19,4 21 22,2 20,3 20,3 22,4 Dilbi o ka ulai stipinkaulis J 84,8 91,9 86 88,8 90,9 92,1 L 9,9 10,9 10,7 10,8 11,5 11,1 K 84,2 90,4 87,5 86,3 88,8 89,5 M 11,5 19,5 14 13,8 14,9 14,4 alkūnkaulis O 104,5 110 106 108,3 111 92,1 N 94,4 101,2 96,6 98,9 100,3 100,3 Plaštakos kaulai Mc II_A 35 37,2 36,7 38,1 36 38,9 Mc II_B 6,5 6,3 5,9 6,6 6,5 5 Mc II_C 5,6 5,5 6,1 5 6,3 6,2 Mc III_A 44,6 42,2 43,5 43 41,4 43,8 Mc III_B 4,9 4,4 4,3 3,9 4,2 5,2 Mc III_C 5,3 4,8 4,9 4,9 4,9 5,9 Mc IV_A 47,4 42,4 41,1 42,9 46 43,7 Mc IV_B 4,2 4 4,3 4 6,2 5,6 Mc IV_C 4,8 5 5,9 4,9 5,2 5,9 Mc V_A 40,1 37,7 41,3 38,1 41 38,8 Mc V_B 5,3 5,5 4 5,3 5,4 7,1 Mc V_C 4,9 5,5 5,8 5 4,9 6,1

29 4 lentelė. Usūrinių šunų (Nyctereutes procyonoides) ir rudųjų lapių (Vulpes vulpes) kaulų matmenų vidurkiai

Išmatuoti kaulai, mm

Vidurkiai

Usūriniai šunys Lapės

Matmuo Patinas Patelė Patinas Patelė

Kairysis petikaulis H 17,90 18,07 20,07 16,33 G 89,90 94,57 124,57 117,67 F 96,63 100,23 132,80 123,37 I 20,87 21,00 21,57 19,10 Dilbi o ka ulai stipinkaulis J 87,57 90,60 126,17 117,10 L 10,50 11,13 12,43 11,03 K 87,37 88,20 124,33 114,53 M 15,00 14,37 15,97 14,37 alkūnkaulis O 106,83 103,80 147,93 136,10 N 97,40 99,83 136,70 126,17 Plaštakos kaulai Mc II_A 36,30 37,67 43,77 40,30 Mc II_B 6,23 6,03 7,50 5,93 Mc II_C 5,73 5,83 4,97 5,53 Mc III_A 43,43 42,73 51,87 46,77 Mc III_B 4,53 4,43 4,87 4,23 Mc III_C 5,00 5,23 5,13 4,87 Mc IV_A 43,63 44,20 51,50 46,50 Mc IV_B 4,17 5,27 5,67 3,47 Mc IV_C 5,23 5,33 5,20 4,83 Mc V_A 39,70 39,30 44,73 42,40 Mc V_B 4,93 5,93 5,97 4,57 Mc V_C 5,40 5,33 5,77 5,27

Apskaičiavus rudųjų lapių ir usūrinių šunų patinų ir patelių gautus kaulų matmenų standartinius vidurkius, ir palyginus juos rūšiniu ir lytiniu poţiūriu, buvo nustatyta, kad lapių patinų priekinės galūnės ilgieji kaulai ilgesni nei lapių patelių. Tarp kaulų pločio reikšmingų skirtumų nebuvo.

Usūrinių šunų patinų petikaulio ir stipinkaulio kaulai ilgesni nei usūrinių šunų patelių. Didţiausias skirtumas buvo tarp usūrinių šunų patelių alkūnkaulio, kuris yra ţymiai ilgesnis nei patinų. Lyginant plaštakos kaulus reikšmingų skirtumų tarp ilgio ir pločio nepastebėta.

30 7 paveikslas. Rudųjų lapių ir usūrinių šunų kaulų matmenų standartiniai nuokrypiai

Iš 7 pav. pateiktų duomenų matome, kad labiausiai nuo vidurkio nutolęs usūrinių šunų patelių alkūnkaulio (O) matmuo. Likusiųjų kaulų matmenų standartiniai nuokrypiai tarp rūšių ir lyčių nuo vidurkio nutolę neţymiai.

0 2 4 6 8 10 12 H G F I J L K _M O N Mc II_ A Mc II_ B Mc II_C Mc III _A Mc III _B Mc II I_C Mc IV_ A Mc IV_ B Mc IV_ C Mc V_ A Mc V_ B Mc V_ C

Kaulų matmenų standartiniai nuokrypiai

Usūriniai šunys, patinai Usūriniai šunys, patelės Lapės, patinai

31 8 paveikslas. Matuotų kaulų indeksai ir santykiai

Iš 8 pav. pateiktų duomenų matome, kad usūrinių šunų patinų petikaulio (2,16 ± 0,36, 1,63 ± 0,14; p<0,05) indeksas yra didesnis uţ lapių patinų. Visi kiti indeksai nebuvo statistiškai reikšmingi. Usūrinių šunų patelių petikaulio (2,09 ± 0,41, 1,55 ±0,13; p<0,05) ir alkūnkaulio (1,59 ± 0,17, 1,23 ± 0,17; p<0,05) indeksas didesnis uţ lapių patelių. Likę indeksai nebuvo statistiškai reikšmingi. Tarp tos pačios rūšies patinų ir patelių visų septynių indeksų statistiškai reikšmingų skirtumų nebuvo. 2,16 1,70 9,12 1, 58 1,15 1,21 1,36 1,62 _1,27 9,24 1,15 _{1,00 1,02} 1,31 1,55 _1,23 9,27 1,37 _{1,04 1,04 1,24} 2,09 1,59 9,69 1,55 _{1,22 1,}21 _1,36 0,00 2,00 4,00 6,00 8,00 10,00 12,00

Kaulų indeksų vidurkiai

32 5 lentelė. Priekinių kojų kaulų osteometrinio tyrimo rezultatai

Pastaba. Statistiškai patikimi skirtumai tarp lapių ir usūrinių šunų patinų (*p<0,05, **p<0,01, ***p<0,001), statistiškai patikimi skirtumai tarp lapių ir usūrinių šunų patelių (#p<0,05, ##p<0,01, ###p<0,001), statistiškai patikimi skirtumai tarp tos pačios rūšies patinų ir patelių (^p<0,05).

Kaip matome iš pateiktų duomenų, statistiškai reikšmingi skirtumai tarp lapių ir usūrinių šunų patinų priekinių kaulų buvo pagal 7 matmenis. Tarp lapių ir usūrinių šunų patelių priekinių kaulų statistiškai reikšmingi skirtumai rasti septyniuose matmenyse, 15 iš 22 -dviejų matmenų buvo statistiškai nepatikimi. P eti ka uli s Matmuo Reikšmė

Usūriniai šunys, mm Lapės, mm

Patinas Patelė Patinas Patelė

33

4. REZULTATŲ APTARIMAS

Analizuotas plėšriųjų stuburinių gyvūnų skeletas aiškiai atspindi ekologinius visos rūšies išskirtinumus ir svarbias sistemines savybes. Lietuvoje plėšriųjų būrio atstovų ilgųjų kaulų osteometrinius tyrimus pagal A. von den Driesch metodiką (1976) atlikęs E. Jurgelėnas (2010) nustatė, kad rudųjų lapių patinų ilgieji galūnių kaulai buvo ilgesni ir platesni uţ tos pačios lyties usūrinių šunų analogiškus kaulus, matmenų skirtumai buvo ryškūs, aukšto patikimumo (p<0,001). Palyginęs usūrinių šunų patinų ir patelių petikaulio indeksus, statistiškai reikšmingų skirtumų nenustatė (p>0,05). Rudųjų lapių patelių petikaulio indeksas buvo didesnis uţ patinų, tačiau skirtumas nebuvo aukštas (p<0,01). Usūrinių šunų patinų petikaulio indeksas buvo didesnis uţ rudųjų lapių patinų (p<0,001), o tarp abiejų tirtų gyvūnų rūšių patelių petikaulio indeksas, taip pat ir usūrinių šunų buvo didesnis uţ rudųjų lapių (p<0,001). Tarp usūrinių šunų patinų ir patelių stipinkaulio reikšmingų skirtumų nenustatė. Rudųjų lapių patelių stipinkaulio indeksas buvo didesnis uţ patinų, tačiau patikimumas nebuvo aukštas(p<0,01). Usūrinių šunų patinų stipinkaulio indeksas buvo didesnis uţ rudųjų lapių patinų (p<0,001). Tarp abiejų rūšių patelių, o taip pat usūrinių šunų stipinkaulio indeksas buvo didesnis uţ rudųjų lapių (p<0,001).

Atsiţvelgiant į tai, kad osteometriniai tyrimai buvo atlikti naudojant skirtingas metodikas bei kaulų indeksų skaičiavimui naujas formules, rezultatai skyrėsi. Šis tyrimas patvirtino anksčiau atliktų tyrimų rezultatus ir sutapo su teiginiais, kad usūrinių šunų patinų petikaulio indeksas yra didesnis uţ lapių patinų (p<0,05). Usūrinių šunų patelių petikaulio indeksas yra didesnis uţ rudųjų lapių patelių (p<0,05). Tačiau mūsų tyrime nustatėme, kad stipinkaulio indekso skirtumas tarp rūšių yra nepatikimas (p>0,05), tuo tarpu Jurgelėnas (2010) nustatė, kad usūrinių šunų stipinkaulio indeksas ţenkliai didesnis uţ rudųjų lapių, ir lyginant tarpusavyje ir patinus ir pateles. Vadinasi, atskiriant rūšį petikaulio indeksas yra patikimesnis, kadangi net ir taikant skirtingas formules skirtumai statistiškai reikšmingi.

34

IŠVADOS

1. Išmatavus ir palyginus usūrinių šunų ir rudųjų lapių patinų ir patelių ilguosius kaulus nustatyta, kad lapių patinų petikaulis, dilbio ir plaštakos kaulai ilgesni nei lapių patelių. Tarp kaulų pločio reikšmingų skirtumų nebuvo aptikta. Usūrinių šunų patinų petikaulis ir stipinkaulis ilgesnis nei usūrinių šunų patelių. Usūrinių šunų patelių alkūnkaulis ilgesnis nei usūrinių šunų patinų. Plaštakos kaulų ilgis ir plotis skyrėsi neţymiai.

2. Palyginus tarprūšiniu poţiūriu, lapių patinų ilgieji kaulai ilgesni nei usūrinių šunų patinų. Tarp kaulų pločio reikšmingų skirtumų nebuvo. Lapių patelių petikaulis ir dilbio kaulai ilgesni nei usūrinių šunų patelių. Plaštakos kaulų ilgis ir plotis tarp rūšių skyrėsi neţymiai.

35

LITERATŪRA

1. Anusevičienė V.O., Cibas P., Lilienė L. Ţmogaus anatomija ir fiziologija. Kaunas. Judex spauda. 2011. P. 4, 47.

2. Belova O. Miško ţvėrių ir paukščių biologija. 2007. P. 50–51, 53–54. www.asu.lt/me/lt/23444 prieiga per internetą 2013 11 27

3. Bisaillon A., De Roth L. Morphology and morphometry of the appendicular skeleton of the red fox (Vulpes vulpes). Can. Zool. 1979. T. 57. P. 2089–2099.

4. Clutton Brock J. Šunys. Vilnius. Alma littera. 1998. P. 28.

5. Daugnora L. Laukinių ir naminių gyvūnų paleoosteologiniai tyrimai. Habilitacijos procedūrai tiekiamų mokslo darbų apţvalga. Kaunas. LVA spaudos ir leidybos skyrius. 2006. P. 4.

6. Englund J. Cranial and skeletal growth patterns in red foxes (Vulpes vulpes L., 1758). Russian Journal of theriology. 2005. T. 4 (2). P. 101–108.

7. Fogle B. Šunys. Enciklopedija. Vilnius. Alma littera. 2002. P. 14–17, 46.

8. Jurgelėnas E. Lietuvoje besiveisiančių usūrinių šunų (Nyctereutes procyonoides) ir rudųjų lapių (Vulpes vulpes) skeleto morfologinė analizė. Daktaro disertacija. Kaunas. 2010. P. 10–30.

9. König Erich Horst, Liebich Hans – Georg. Veterinary Anatomy of Domestic Mammals. Textbook and Colour Atlas. New York. 2009. P. 8–17, 149–158.

10. Mackinnon M. Osteological Research in Classical Archaeology. American Journal of Archaeology. 2007 . T. 111. P. 473, 477.

11. Navasaitis A. Miško ţvėrys. Kaunas. Lututė. 2008. P. 44–49.

12. Padaiga A., Vitkus A. Bendroji histologija. Kaunas. Naujasis lankas. 2002. P. 134–136. 13. Piličiauskienė G. Galvijų kaulų iš Vilniaus ţemutinės pilies teritorijos osteologinė analizė ir amţiaus nustatymas pagal dantų struktūrą. Daktaro disertacija. Kaunas. 2008. P. 6.

14. Reichstein H., Beitrag zur Kenntnis frühmittelalterlicher Rotfüche, Vulpes vulpes (Linné, 1758) aus Schleswig – Holstein. Schriften aus der Archäologisch – Zoologischen Arbeitsgruppe. Kiel. 1984. P. 10–15.

15. Sjaastad V. Ø., Sand O., Hove K. Physiology of Domestic Animals. Oslas. Scandinavian Veterinary Press. 2010. P 259–265.

16. Solov'ev A. V., Sergeyev A. A., Zhiryakov S. A., Rukavishnikova. L. T. A method of preparation of osteological specimens of mammals and birds. Russian Journal of Theriology. 2013. T. 12 (1). P. 33–38.

36

PADĖKA

Nuoširdţiai dėkoju:

Visiems Dėstytojams uţ suteiktas ţinias.