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Con il termine imprinting, si intende indicare una forma di apprendimento istintivo, indipendente dall’esperienza dell’individuo e che ha molteplici funzioni:

- favorire il riconoscimento della specie di appartenenza così detto “imprinting all’oggetto”; - permettere il riconoscimento dei partner sessuali: imprinting sessuale;

- consentire il riconoscimento della tipologia di alimento più consona alla propria nutrizione:

imprinting alimentare.

K. Lorenz (1980), fu tra gli etologi che indagò maggiormente su questa tipologia di apprendimento. Egli per primo, si contrappose alla teoria comportamentista secondo la quale il comportamento poteva essere determinato solamente dall’esperienza (Albertini et al., 2008). Lorenz condusse i suoi studi prevalentemente sulle oche selvatiche (Anser anser) (Figura 11) e sulle taccole (Corvus

monedula) di cui possedeva una colonia.

L’imprinting, è una forma di apprendimento che si realizza solamente in determinati periodi della vita dell’individuo, per la precisione in quelli che vengono definiti “periodi sensibili” (Albertini et

al., 2008).

2.11.1 I diversi tipi di imprinting

L’imprinting è una tipologia di apprendimento che favorisce la formazioni di legami tra il neonato e gli individui della specie alla quale appartiene. Questo tipo di apprendimento mostra una fase iniziale in graduale crescita, fino ad arrivare ad un apice e poi iniziare a decrescere fino a scomparire. Tutto ciò che non è stato oggetto di imprinting per l’individuo potrà, in seguito, essere fonte di timore, che svolgerà un’azione di salvaguardia della prole da tutto ciò che potrebbe essere pericoloso o dannoso.

Le peculiarità dell’imprinting dell’oggetto sono:

- si verifica solamente nel periodo sensibile che ha durata differente in ogni specie; - si tratta di un comportamento innato e non acquisito;

- è irreversibile;

- le caratteristiche dell’oggetto di imprinting permangono per tutta al vita dell’individuo; - le caratteristiche dell’oggetto non sono caratteri individuali, ma specie-specifici, ciò

permette una generalizzazione a tutta la specie verso la quale l’animale è stato imprintato; - si tratta di una tipologia di apprendimento che non viene inibito da punizioni o stimoli

avversivi, anzi ne risulta rinforzato (Albertini et al., 2008).

Spalding nel 1873 aveva già desunto le caratteristiche citate sopra che, Lorenz, descrisse nel 1980. Spalding prese in considerazione due gruppi di pulcini che vennero tenuti isolati: i pulcini del primo gruppo vennero esposti alla presenza dell’uomo entro i primi tra giorni di vita; il secondo gruppo venne esposto alla presenza dell’uomo solo dopo il quarto giorno di vita. I pulcini del primo gruppo, mostrarono uno spiccato legame sociale nei confronti dell’uomo, tanto che seguivano l’uomo e ne richiamavano l’attenzione attraverso pigolii per essere rassicurati dalla sua presenza, oppure emettevano vocalizzi di richiamo in caso di allontanamento da esso, proprio come avviene con una chioccia. Nei pulcini del secondo gruppo invece, comparve la reazione di paura e di fuga nei confronti dell’uomo a causa della sensazione di timore che l’uomo stesso suscitava in questi soggetti che non erano stati imprintati verso di lui (Spalding, 1873).

Il concetto di imprinting viene applicato in animali che mostrano orientamento visivo, ne sono un esempio gli uccelli come oche, polli ed anatre che vengono definiti “nidifughi”. Per quel che riguarda invece gli uccelli “nidicoli” come passeri, piccioni e rapaci che rimangono all’interno del nido per tempi più lunghi, l’imprinting è più graduale (Klinghammer, 1964).

Nei pesci appartenenti alla specie Danio rerio, nelle 24 ore successive alla nascita, originano legami basati sull’olfatto che consentono all’animale di riconoscere i componenti della propria famiglia e di distinguerli da altri (Garlach et al., 2008).

Alcuni ricercatori, allevarono un cucciolo di foca comune (Phoca vitulina) e si accorsero così che anche nei mammiferi si riconosce una forma di imprinting. Infatti, la foca, svezzata dai tre Autori, li seguiva ovunque, salendo anche le scale, con tutte le difficoltà del caso e mostrando segni di disagio (vera e propria ansia da separazione) quando si verificava una separazione (Moore, 2004).

In tempi successivi, quanto proposto da Lorenz, venne profondamente criticato, nello specifico: l’irreversibilità dell’imprinting ed, in particolare, il suo relegamento al solo periodo sensibile (Craig, 1911).

Come accennato poco sopra, l’imprinting favorisce il riconoscimento di specie e ciò influenzerà in seguito, la scelta del partner. Nel caso in cui non si realizzasse l’imprinting sessuale potrebbe venir meno l’atto riproduttivo con conseguenze per la specie.

Questo tipo di imprinting è stato messo in evidenza in alcuni volatili appartenenti alla specie

Taeniopygia guttata (Vos et al., 1993). Questo tipo di imprinting è stato dimostrato anche nei

mammiferi, la foca citata precedentemente, che fu allevata da Moore, mostrava spiccate preferenze sessuali per l’uomo, ma quando in seguito, fu introdotta in un gruppo di femmine, essa riuscì a riprodursi come gli altri individui della sua specie (Moore, 2004). Ciò dimostrò la reversibilità di questo tipo di imprinting.

Questo tipo di imprinting è stato recentemente dimostrato anche negli invertebrati e precisamente nella farfalla Bicyclus anynana (Westerman et al., 2012).

Successivamente è stato possibile dimostrare che l’imprinting ha importanza per la scelta del compagno, ma svolgono un ruolo anche l’ambiente e le esperienze di ogni individuo (Slagsvold et

al., 2002).

Nell’uomo è stato evidenziato l’imprinting sessuale che, viene suddiviso in imprinting “positivo” che è responsabile dell’origine dell’attrazione che si instaura verso soggetti di sesso opposto e che ha origine durante l’infanzia; ed imprinting “negativo” definito anche come “Westermarck Effect”, in conseguenza al quale, si manifesta una forte repulsione sessuale rivolta verso gli individui conosciuti nelle prime fasi della vita. Entrambe le tipologie di imprinting sono comunque piuttosto deboli nell’uomo (Rantala e Marcinkowska, 2011).

L’imprinting agisce anche sulla formazione delle preferenze nella scelta del cibo: nelle seppie (Sepia officinalis) la visione di una determinata tipologia di alimento in età giovanile, favorisce la scelta dell’alimento medesimo in seguito, durante la vita adulta del soggetto. È stato possibile mettere in evidenza come, lo stimolo visivo, svolga un ruolo di prim’ordine nell’insorgenza di questo apprendimento, tanto da risultare più importante della stessa ingestione (Darmaillacq et al., 2006).

Lohmann et al. nello studio condotto nel 2008 formularono l’ipotesi secondo la quale i soggetti appartenenti a queste specie, al momento della nascita vengano imprintati oltre che nei confronti dei loro simili, anche sul profilo geomagnetico del luogo in cui si verifica la nascita; ciò fornirebbe loro la possibilità di orientarsi in futuro, quando dovranno ritornare nei medesimi luoghi per riprodursi e deporre le uova. Per ciò che riguarda il salmone sembra che svolgano un ruolo importante anche

focus olfattivi che contribuirebbero a guidarlo. Questo tipo di imprinting viene definito come imprinting geomagnetico.

Una tipologia di imprinting simile a quella appena descritta, sembrerebbe esistere anche negli uccelli migratori, ciò fu messo in evidenza in uno studio condotto su Ficedula hypoleuca che sarebbe in grado di orientarsi nel corso di lunghe migrazioni grazie ad una bussola geomagnetiche, la cui formazione sarebbe influenzata anche dall’imprinting. Concorrerebbero a favorire l’orientamento di questi uccelli anche la posizione del sole e delle stelle (Alerstam e Högstedt, 1983).

2.11.2 Impregnazione nei mammiferi

Nei mammiferi, come pure negli uccelli “nidicoli, si è soliti parlare di impregnazione piuttosto che di imprinting, infatti, le caratteristiche di questo processo di apprendimento sono diverse. Innanzitutto si tratta di un processo graduale ed elaborato e non di un processo rapido come l’imprinting. Il range di stimoli che possono essere appresi nel caso dell’impregnazione è molto più vasto rispetto a quelli che vengono appresi da uccelli, pesci o insetti con l’imprinting. Inoltre, mentre l’imprinting si verifica in un periodo sensibile che ha una durata di ore o al massimo giorni, per quel che riguarda l’impregnazione, la durata può essere di settimane.

Il momento d’inizio del periodo di impregnazione, varia notevolmente a seconda della specie considerata; negli individui a prole atta, questo tipo di apprendimento avrà inizio poche ore dopo la nascita e si concluderà dopo alcuni giorni, è il caso degli ungulati. Negli individui a prole inetta, come per esempio cane e gatto, questo processo origina a partire dalla terza settimana di vita e termina attorno alla dodicesima settimana (Dehasse, 2011).

Le differenze nei due gruppi di animali, sono da mettere in relazione alla rapidità dello sviluppo neuro-sensoriale che è molto più rapido nelle specie a prole atta, più lungo in quelle a prole inetta. Nelle specie a prole inetta, lo sviluppo neuro-sensoriale richiede alcune settimane, prima di tale periodo, gli individui dipendono esclusivamente dalla madre ed hanno percezioni sensoriali molto ridotte (Albertini et al., 2008).

Da ricordare che gli animali possono essere imprintati anche su individui appartenenti a specie diverse o nei confronti di oggetti. Tra gli individui eterospecifici verso i quali si può verificare l’imprinting, da ricordare l’uomo con cui gli animali, molto spesso, condividono ambiente di vita, risorse e con il quale si relazionano. Ovviamente l’imprinting si verificherà a patto che l’uomo abbia contatti con l’animale nel periodo sensibile (Albertini et al., 2008; Dehasse, 2011).