L’apparato uditivo

Il sistema uditivo è il primo organo di senso a svilupparsi nel feto e comprende gli organi sensoriali, comunemente chiamati orecchie, e le parti uditive del sistema sensoriale. L’apparato uditivo è suddiviso in sistema periferico e sistema centrale.

Il sistema periferico

Il sistema uditivo periferico è composto dall’orecchio, il quale è suddiviso in ulteriori tre parti, e si occupa della percezione e della prima fase di traduzione del suono. I componenti che costituiscono il sistema periferico non fanno parte del sistema nervoso, ma sono in connessione con esso: la funzione svolta è quella di trasduzione meccanoelettrica delle onde sonore in

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potenziali d’azione neuronali, ovvero in impulsi elettrici. L’orecchio è suddiviso in tre sezioni: esterno, medio e interno.

Fig. 1: l’anatomia dell’orecchio11

L’orecchio esterno è composto dal padiglione auricolare, il quale è costituito da cartilagine rivestita dalla pelle e presenta una superficie irregolare caratterizzata da solchi e rilievi. Tale forma è determinata da una delle principali funzioni svolte dal padiglione auricolare: raccogliere i suoni e convogliarli nel condotto uditivo. L’orecchio esterno, grazie alla sua peculiare morfologia, permette la localizzazione della fonte dei suoni e la riduzione delle turbolenze, in modo tale da focalizzare le onde sonore. L’onda sonora, ossia il suono, è il prodotto della vibrazione di un corpo in oscillazione e si propaga nell’aria. Le caratteristiche di un’onda sonora in entrata, ovvero nel momento in cui colpisce il padiglione esterno, mutano poi nel corso della loro trasmissione attraverso tutte le tre parti che compongono l’orecchio. Infatti, inizialmente l’onda sonora è di grande ampiezza e di intensità moderata, ma una volta convogliata all’interno del canale uditivo, essa viene amplificata e rinforzata. Il canale uditivo è quindi il condotto che mette in comunicazione la conca del padiglione auricolare con l’orecchio medio. Al termine del condotto è posizionata la membrana timpanica, la quale segna l'inizio dell’orecchio medio.

L’orecchio medio è quella sezione dell’organo sensoriale compreso tra la membrana timpanica e la finestra ovale, soglia limite che determina l’ingresso all’orecchio interno. La cavità dell’orecchio medio è piena d’aria e al suo interno sono collocati degli ossicini (martello, incudine e staffa) che costituiscono la catena ossicolare, la quale termina in corrispondenza

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della finestra ovale. Una volta che le onde sonore sono state convogliate all’interno del canale uditivo dell’orecchio esterno, colpiscono la membrana timpanica (il timpano) e la mettono in vibrazione. Successivamente, l’informazione onda attraversa la cavità dell’orecchio medio ed è soggetta all’azione della catena ossicolare. Infatti, quest’ultima agisce come una leva convertendo le onde sonore del timpano (a bassa pressione) in vibrazioni sonore ad alta pressione. Tali vibrazioni vengono poi trasmesse ad una piccola membrana (la finestra ovale) attraverso l’ultimo ossicino della catena, detto staffa, il quale è direttamente articolato ad essa. I suoni vengono trasmessi all’orecchio interno senza subire distorsioni grazie alla funzione di adattatore di impedenza svolta dall’orecchio medio: l’adattamento avviene grazie alla differenza di dimensione della membrana timpanica (molto più grande) rispetto a quella della finestra ovale, connessa all’orecchio interno. Tale meccanismo risulta indispensabile, in quanto il suono nasce come vibrazione nell’aria, ma deve essere trasmesso all’orecchio interno, pieno di liquido, senza perdere energia. Per impedenza si intende il grado di rallentamento o impedimento causato dal mezzo attraverso il quale le onde sonore si propagano: è chiaro che l’impedenza dell’acqua presente nell’orecchio interno è maggiore di quella dell’aria, perciò il suono rischierebbe di non giungere a destinazione se non fosse per l’orecchio medio. Il meccanismo di adattamento avviene quindi grazie sia alla differenza di dimensione tra il punto d’entrata all’orecchio medio e il punto terminale, che al sistema di leve costituito dagli ossicini. La catena ossicolare amplifica la pressione delle vibrazioni sonore di circa 20 volte rispetto alla pressione presente alla membrana timpanica. L’alta pressione in corrispondenza della finestra ovale permette la conservazione dei suoni in tutta la loro sofisticata ricchezza. In ultima istanza, nell’orecchio medio sono presenti anche dei muscoli tensori che fungono da protezione all’orecchio interno da possibili danni. Tale azione è chiamata riflesso stapediale, consiste nella riduzione della trasmissione di energia sonora e viene messa in atto in caso di esposizione a suoni particolarmente elevati.

L’orecchio interno è formato da una parte anteriore ed una posteriore. La parte anteriore, chiamata coclea o chiocciola ossea, è piena di liquido e di estroflessioni nervose microscopiche che stimolano le cellule nervose del nervo acustico in risposta alle vibrazioni sonore trasmesse dalla finestra ovale. La parte posteriore comprende i canali semicircolari ed è responsabile del mantenimento dell’equilibrio. Come è già stato anticipato precedentemente, l’orecchio interno si divide dall’orecchio medio tramite la finestra ovale e quella rotonda, posizionate all’inizio della coclea. La coclea è un canalino spiraliforme di 35 mm e si avvolge per due giri e mezzo attorno al modiolo, il suo centro. Tale struttura racchiude al suo interno un labirinto membranoso che delimita tre sezioni piene di liquido, dette scale: la scala vestibolare su cui

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poggia la staffa, la scala media che contiene l’organo del Corti e la scala timpanica alla base della coclea (finestra rotonda). Le tre scale sono divise da membrane, ma la scala timpanica e quella vestibolare sono messe in comunicazione dall’elicotrema e contengono perilinfa. L’unica funzione di queste due rampe è quella di trasmettere le onde di pressione che provengono dalla catena degli ossicini (orecchio medio) alla scala media, la quale prevede il condotto cocleare e contiene endolinfa. All’interno della scala media è collocato l’organo del Corti, il vero organo neuro-sensoriale uditivo, che poggia sulla membrana basilare (interposta tra la lamina spirale ossea e la superficie interna del canale cocleare).

Fig. 2: apparato uditivo (a sinistra) e sezione trasversale della coclea (a destra)12

L’organo del Corti è una struttura caratterizzata dalla presenza di numerose cellule ciliate ed è responsabile della trasduzione meccanoelettrica delle onde sonore, ovvero della trasformazione dell’impulso cinetico in elettro-chimico.

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Fig. 3: la struttura dell’organo del Corti13

Le cellule ciliate che si trovano all’interno dell’organo del Corti sono divise in esterne ed interne. Le cellule ciliate esterne, molto più numerose rispetto a quelle interne, si trovano lungo la parte esterna della spirale e si estendono su tre file dalla base fino all’apice della coclea. Esse sono a stretto contatto con le cellule di sostegno e sono importanti nella trasduzione delle onde acustiche in impulsi nervosi per la loro funzione di amplificatore cocleare. Le cellule ciliate interne sono invece i punti focali per la trasformazione degli stimoli meccanici e sono collocate nella parte midollare (interna) dell’organo del Corti. Esse, come le cellule ciliate esterne, sono a stretto contatto con le cellule basilari e ricevono più del 95% dei neuroni connessi al nervo acustico. La vibrazione del timpano, come è stato detto precedentemente, viene trasmessa alla finestra ovale per mezzo degli ossicini dell’orecchio medio. Successivamente, tale vibrazione viene trasmessa al liquido della scala vestibolare che si sposta deformando la membrana che chiude la finestra rotonda (scala timpanica). In questo modo i movimenti dei liquidi endococleari determinano l’oscillazione della membrana basilare, la quale si deforma e fa piegare avanti e indietro le stereociglia delle cellule ciliate contro la membrana tectoria. La diversa concentrazione chimica tra i fluidi perilinfatici (scala vestibolare e scala timpanica) ed endolinfatici (scala media) determina differenze di potenziale elettrico che stanno alla base dei fenomeni di iperpolarizzazione e depolarizzazione. A seguito dello strofinamento meccanico delle stereociglia e dell’apertura dei canali ionici, ha luogo la sinapsi tra la punta delle stereociglia e le cellule nervose del nervo acustico. In altre parole, le onde acustiche che prima costituivano degli stimoli meccanici vengono trasformate in onde elettriche, quindi in impulsi nervosi.

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Un altro aspetto importante in questa fase di trasduzione è quello della tonotopicità della membrana basilare. Infatti, una prima analisi della frequenza dei suoni è permessa proprio dalle caratteristiche meccaniche della membrana basilare e dal contributo dato dalle cellule ciliate esterne. La membrana alla base dell’organo del Corti è più larga e cedevole vicino all’apice della coclea e più stretta e rigida alla base, in prossimità delle finestre. Di conseguenza, all’apice della chiocciola vengono analizzati i suoni gravi, mentre alla base quelli acuti.

Il sistema centrale

Come è stato appena visto, la membrana tectoria, che è posizionata sopra alle cellule ciliate, determina l’inclinazione delle stereociglia. Quest’ultime rilasciano delle risposte elettriche sotto forma di neurotrasmettitori che vengono accolti dalle cellule neuronali del nervo acustico. Le fibre del nervo acustico mostrano una risposta massima per una precisa frequenza acustica (frequenza caratteristica), la quale dipende dalla posizione lungo la membrana basale occupata dalle cellule ciliate interne contattate. L’informazione sonora ricodificata viaggia quindi lungo il nervo vestibolo-cocleare attraversando alcune stazioni intermedie fino ad arrivare all’aerea cerebrale (corteccia) uditiva primaria. Gli impulsi nervosi passano per una serie di centri specializzati e l’informazione afferente dall’orecchio destro si incrocia con quella proveniente dall’orecchio sinistro permettendone l’elaborazione simultanea. Tale convergenza delle informazioni nelle vie ascendenti è importante per la localizzazione delle sorgenti acustiche nello spazio. Gli impulsi elettrici arrivano fino al talamo per poi giungere a destinazione: la corteccia uditiva situata nel lobo temporale.

La corteccia acustica è suddivisa in tre aree primarie, ciascuna dotata di una mappa tonotopica. Queste aree ricevono ingresso talamico diretto e costituiscono il core (nucleo) della corteccia acustica. Esse, a loro volta, proiettano le informazioni ad otto aree secondarie localizzate nella

cintura corticale che circonda il core.