sicurezza ed efficienza idraulica?
Giai Petit
Parole chiave: acclimatazione; adattamento; efficienza idraulica; sicurezza idraulica; cambiamenti climatici.
Il cambiamento climatico sta producendo una pressione senza precedenti sugli ecosistemi forestali.In particolare, l'aumento delle temperature e la crescente frequenza di eventi di siccità prolungati edestremi rappresentano la principale fonte di stress per gli ecosistemi forestali a scala globale. Negliultimi decenni, episodi di declino delle foreste sono stati osservati con frequenza crescente in tutto ilmondo, con alberi di grandi dimensioni più comunemente soggetti a fenomeni di perdita del cimalee mortalità.È una convinzione consolidata che modificazioni plastiche di tratti anatomici dello xilema mirano amigliorare la resistenza
IV Congresso Nazionale di Selvicoltura - Torino, 5-9 Novembre 2018
Il bosco: bene indispensabile per un presente vivibile e un futuro possibile 30 contro la formazione di embolia in condizioni di siccità, mentre l'aumentodell'efficienza idraulica (cioè la conduttanza) è favorito in condizioni più umide. Si è riscontrato chela vulnerabilità alla formazione di embolia diminuisce all'aumentare delle dimensioni del condottoxilematico e della densità e dimensioni delle loro punteggiature, mentre la connettività dei vasixilematici nel legno delle angiosperme sembrerebbe svolgere un ruolo importante per l’efficienza ela sicurezza idraulica. Tuttavia, studi recenti hanno evidenziato che i tratti funzionali xilematicivariano in modo assiale e che la maggior parte dei dati di letteratura trascurano sostanzialmentequesti pattern, avendo così contribuito ad una conoscenza consolidata sulla base di risultati distorti.In particolare, le relazioni struttura-funzione si basano su esperimenti che confrontano piante didiverse dimensioni o tassi di crescita, ed i protocolli comunemente usati per estrarre campioni dallabase del fusto o da rami della stessa età semplicemente trascuravano i pattern anatomici assialiintrinseci e stabili, portando verosimilmente a "evidenze" errate su come i tratti funzionalixilematici rispondono all'ambiente, ad esempio i condotti dello xilema sono più larghi in condizionipiù umide e più stretti in condizioni più asciutte.Con questo contributo presenterò una quadro in base al quale emerge come la plasticità fenotipicadello xilema deriva dall'esigenza della pianta di coordinare i requisiti idraulici di sicurezza edefficienza con l'impatto che il costo di queste modifiche anatomiche ha sul bilancio del carbonio diun singolo individuo. In questo contesto, lo sviluppo ontogenetico degli alberi deve essereconsiderato come una fonte di limitazioni del carbonio, poiché una maggiore quantità di carbonio deve essere investito nella nuova biomassa xilematica per coprire l'aumento della lunghezza del percorso dalle radici alle foglie. Mostrerò che gli alberi si sono evoluti per coordinare un taleinvestimento nella biomassa xilematica corrente con la transizione da alburno a durame, in modoche più alburno possa essere mantenuto funzionale con una riduzione dell’allocazione annuale inxilema. Ma mostrerò anche che gli alberi di grandi dimensioni economizzano ulteriormente i costidi carbonio per la produzione di nuovo xilema conduttivo producendo condotti più larghi ma inminore quantità, con il pericoloso effetto collaterale di diventare più vulnerabili alla formazione diembolia e quindi meno resistenti allo stress da siccità.In un processo di sviluppo in cui è disponibile meno carbonio con l'aumentare delle dimensionidegli alberi, quale tipo di modifiche plastiche dello xilema sarà indotto da un'ulteriore riduzionedella disponibilità di carbonio legate all’effetto negativo dalla siccità sugli scambi gassosi? Mostrerò esempi in cui le specie che incontrano stress da siccità durante il loro sviluppo rispondonoa questo stress idrico producendo meno condotti xilematici ma più larghi, con conseguenzepotenzialmente negative sulla sicurezza idraulica.Il processo di acclimatazione di alberi in fase di sviluppo all'aumento della siccità è probabilmenteregolato dalla disponibilità di risorse di carbonio per la produzione di un'architettura idraulicaxilematica caratterizzata da una capacità conduttiva minima in grado di sostenere la necessariatraspirazione e fotosintesi fogliare per raggiungere un bilancio di carbonio positivo e quindigarantire la sopravvivenza. In caso di stress idrico, è massimizzata l'efficienza dello xilema e non lasua sicurezza, con conseguente maggiore esposizione delle piante ad un rischio più elevato dicollasso idraulico (hydarulic failure) per formazione di embolia. Al contrario, discuterò che lespecie ben adattate agli ambienti aridi possono più facilmente coordinare gli accrescimenti primarioe secondario per massimizzare la sicurezza idraulica, e questo suggerirebbe quindi che la plasticitàfenotipica dei tratti funzionali dello xilema probabilmente segue schemi opposti nei processi diadattamento individuale e adattamento specifico alla variabilità ambientale.
Climate change, species’ acclimation, adaptation and phenotypic plasticity of xylem functional traits: is carbon the neglected ruler of the hydraulic safety vs. efficiency tradeoff?
Keywords: acclimation; adaptation; hydraulic safety; hydraulic efficiency; climate change.
Climate change is producing an unprecedented pressure on forest ecosystems. In particular, the increasing temperatures and the increasing frequency of prolonged and severe drought events represent the major source of stress for forest ecosystems worldwide. In the last decades, episodes of forest decline have been observed with increasing frequency worldwide, with big sized trees most commonly subjected to phenomena of top dieback and mortality.
It is an established belief that plastic changes of xylem anatomical traits are aimed to enhance the resistance against embolism formation under drought conditions, whereas the increase in hydraulic efficiency (i.e., conductance) is favoured under moister conditions. Vulnerability to embolism formation has been found to decrease with increasing xylem conduit size and their pit density and dimensions, whereas the connectivity
IV Congresso Nazionale di Selvicoltura - Torino, 5-9 Novembre 2018
Il bosco: bene indispensabile per un presente vivibile e un futuro possibile 31 of xylem vessels in angiosperm wood has been proposed to play an important role for both a higher hydraulic efficiency and safety. However, recent studies highlighted that xylem functional traits vary axially and that most literature data substantially neglect these patterns, thus possibly leading to an established knowledge based on biased results. In particular, structure-function relationships are based on experiments comparing plant of different sizes or growth rates, and the commonly used protocols of extracting samples from the stem base or branches of same age simply neglected the intrinsic and stable axial anatomical patterns, leading to potentially wrong “evidence” on how xylem functional traits respond to the environment, e.g. xylem conduits are larger in moister and narrower in drier conditions.
With this contribution, I will present a framework according to which xylem phenotypic plasticity originates from the plant’s need of coordinating the hydraulic requirements of safety and efficiency with the impact that the cost of these anatomical modifications have on the individual carbon balance. In this framework, the tree ontogenetic development must be considered itself a source of carbon limitations, as more carbon must be invested into the new xylem biomass to cover the increased root-to-leaf path length. I will show that trees evolved to coordinate such an investment into the current xylem biomass with the sapwood transition into heartwood, so that more sapwood can be maintained functional with decreasing annual allocation to xylem. But also I will show that larger trees further economize the carbon costs for new conductive xylem can be obtained by producing less but wider conduits, with the perilous side effect of becoming more vulnerable to embolism formation and thus less resistant to drought stress.
In a developmental process where less carbon is available with increasing tree size, what type of xylem plastic modifications will be induced by a further reduction in carbon availability following drought induced limitations to gas exchanges? I will show examples where species encountering drought stress during their development respond to this hydraulic stress by producing less but wider xylem conduits, with potentially negative consequences on safety against embolism formation.
The process of acclimation for living trees to increasing drought is likely regulated by the availability of carbon resources for producing a xylem hydraulic architecture of a minimum conductive capacity to sustain the necessary leaf transpiration and photosynthesis to attain a positive carbon balance and survival. Xylem efficiency and not safety is maximized under water shortage, exposing plants to a higher risk of hydraulic failure by embolism formation. On the contrary, I will discuss that species well adapted to dry environments more easily can coordinate primary and secondary growth to maximize the safety against embolism formation in drier environments, thus suggesting that phenotypic plasticity of xylem functional traits likely follow opposite patterns in the processes of individual acclimation vs. species adaptation to environmental variability.
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